Вёллворт изучил связь (корреляцию) s. i. с одним асимметричным парным участком промежуточного мозга, nuclei rabenulae, где левое ядро этого участка крупнее и по структуре отличается от правого. И хотя при всех операциях этот участок мозга, находясь на значительном отдалении, никогда не затрагивался, он и при возникновении s. i. также оказывался инвертированным, обнаруживая корреляцию, близкую к таковой между кишечником и сердцем (около 80%). Физиологический механизм этой зависимости пока остается неясным.
«Теория дефекта» Вёллворта, объясняя возникновение s. i. и его преобладание у правых близнецов, объясняет и связь s. i. с различными аномалиями. Последние вызваны тем же «дефектом», которым вызван s. i. Новые исследования покажут, насколько эта теория верна и применима к другим животным, в частности к иглокожим, на которых получены некоторые данные, аналогичные описанным у тритонов (Newman, 1923, и др.).
Изложенная теория возникновения s. i. предполагает, что существует какой-то физиологический механизм, благодаря которому осуществляется нормальная асимметрия, инверсией которой является s. i. Способ возникновения этой нормальной асимметрии пока остается невыясненным. Некоторые исследователи предполагают, что в связи с возникновением главного градиента активности возникает также билатеральная асимметрия, и левая сторона животного обладает большей физиологической активностью, чем правая, что и подтверждается некоторыми опытами (Гексли и де-Бер, 1936). Соображениями о большей активности левой стороны пытаются также подойти к объяснению разной частоты s. i. у правых и левых близнецов, а именно: при разрезании развивающегося яйца пополам поверхность разреза повреждается; от этого в левой половине градиент асимметрии не меняется, т. е. левая сторона остается активнее новой правой. В правой же половине могут произойти изменения: эта сторона в данном случае окажется активнее новой левой (если не произойдет регуляции), тогда возникнет обращенная асимметрия и может появиться s. i. Эти соображения, однако, еще мало обоснованы фактами.
Недавно была сделана попытка получить близнецов у тритонов путем рассечения ранней гаструлы на правую и левую половины (Mangold u. Testa, 1953; Mangold et al., 1956). При такой операции каждая полугаструла остается с половинной массой зачатков разных органов и резко нарушенной симметрией. В одном из вариантов этих опытов только ткань будущего эпидермиса, снятая с третьей гаструлы, приращивалась к опытным полугаструлам, благодаря чему эта ткань оказывалась в избыточной массе. При этом варианте опыта наблюдалась, как правило, далеко идущая регуляция. Парные органы развиваются, и в некоторых случаях наблюдается лишь незначительное недоразвитие тех из них, которые находятся на той стороне эмбриона, с которой происходило разделение: с левой стороны у зародыша из правой полугаструлы, с правой — у левого зародыша. Но наряду с регуляцией наблюдался также различные недостатки развития и возникновение разных аномалий в зависимости от многих условий протекания операции и последующего развития.
У 7 пар таких искусственных близнецов изучалось развитие внутренних органов на гистологических срезах. Регуляция разных органов происходила неодинаково. Так, например, средний мозг в большей мере, чем другие органы, достигал полной симметрии. В разной степени отставали от него в этом отношении различные другие органы. Низшую степень регуляции обнаруживали, например, миотомы: они оказались заметно несимметричными и не только передние, но также и хвостовые, хотя последние развиваются позже передних. Из 7 пар близнецов у 6 правых близнецов удалось установить s. i. внутренних органов, у левых - только у одного и то неполный s. i., а только лишь сердца.
Зеркальная асимметрия проявляется также в ряде случаев, установленных экспериментально, когда две особи или две системы органов развиваются бок о бок, связанные участком тканей друг с другом. Они образуют одну систему из двух и более взаимновлияющих друг на друга компонентов, разделенных плоскостями симметрии. Механизм этого влияния не выяснен. Может быть, отношения, возникающие в связи с повреждением, согласно теории Вёллворта, надо рассматривать лишь как добавочные на этой общей основе. Примером, аналогичным соединенным близнецам, могут служить наблюдения и опыты с конечностями амфибий — здесь один компонент как бы индуцирует симметричный себе градиент, вследствие чего получается зеркальная асимметрия другого (Child, 1941).
Добавочные конечности у эмбрионов амфибии возникают под влиянием различных повреждений почки конечности, в частности пересадки рядом с ней почки другой конечности с соблюдением известных условий (Mangold, 1929). Зеркальность добавочных конечностей (вторичной и третичной) отчетливо выступает в таких случаях, причем основные оси этих конечностей лежат в одной плоскости, а зеркальная плоскость между двумя конечностями делит пополам угол, под которым они лежат но отношению друг к другу (рис. 62).
И хотя физиологический механизм данных явлений на амфибиях еще не изучен, все же экспериментальные исследования на этих животных дали уже многое для понимания феномена зеркальности.
У человеческих близнецов s. i. описан как большая редкость. Возможно, что в ряде случаев, особенно при абортах и мертворожденных s. i. не регистрировался и потому мог оказаться незамеченным. Ньюмен (Newman, 1940b) писал, что известно только 5 пар ОБ, где в каждой паре один из близнецов имеет s. i. С тех пор, по-видимому, обнаружен еще только один случай (Jeune et Confavreux, 1948). Вероятно, еще более редко возникают такие ОБ, когда у обоих близнецов имеется s. i. Пока что в литературе известно 3 таких пары (Reinhardt, 1913; Pezzi е Carugati, 1924; Kean, 1942). Последняя из этих пар — 18-летние девушки — была довольно подробно изучена. Рентгенограммы показали полный s. i. у обеих. Электрокардиограммы у них оказались инвертированными. Обе близнячки были правшами, но неизвестно, с детства ли. Родились они с разными плацентами и при рождении имели разный вес. Наконец, надо отметить, что описан один случай РБ (Torgersen, 1948), где оба близнеца имели s. i., причем у одного он был полный, а у другого только в брюшной области. Как могли возникнуть такие разнояйцевые близнецы, оба имеющие s. i., остается пока что непонятным.
Гораздо чаще, чем среди свободных ОБ, встречается s. i. у соединенных близнецов, где это скорее правило, а отсутствие s. i. у одного из компонентов - исключение (рис. 58, 63; Newman, 1923, 1931, 1940b). Правый близнец имеет иногда дефекты, которых нет у левого, как например недоразвитие матки у Иозефы Блажек. У правого же компонента чаще встречается s. i., хотя таковой описан иногда и у левого. К сожалению, относительно существования s. i. у «сиамских близнецов» разных вариантов, живших в конце XIX в. и в начале XX в. (Чанг-Энг и др.), почти ничего неизвестно.
Пока, по-видимому, неизвестно ни одного случая, когда бы оба соединенные близнеца имели s. i. (Newman, 1940b).
Между данными относительно s. i. у людей-близнецов и близнецов различных животных имеется ясная аналогия.