В защиту своих взглядов Ньюмен (Newman, 1940b) мог только возразить, что его противники путают «псевдозеркальность», наблюдаемую у РБ и в популяции с «истинной» зеркальностью ОБ. Никаких доказательств существования двух таких типов зеркальности Ньюмен не приводит.
Таково положение с вопросом о зеркальности свободных ОБ. Он, как видно, не решен окончательно, но в общем факты говорят скорее против гипотезы Ньюмена, чем в пользу нее. Иначе обстоит дело с соединенными близнецами. Ньюмен считает, что здесь s. i. у одного из компонентов является скорее правилом, чем исключением. Это положение находит отчасти подтверждение в рассмотренном уже материале соединенных близнецов у рыб. К сожалению, оно еще мало подтверждено на высших животных, например домашних, и на человеке. Сам Ньюмен (Newman, 1931), описывая ныне живущих или недавно живших соединенных человеческих близнецов (Блажек, Хилтон, Родена и др.), ничего не говорит относительно s. i. у кого-нибудь из них. Также нет сведений о s. i. у соединенных близнецов домашних животных (Keller и. Niedoba, 1937, и др.). Что касается других признаков, то они, по-видимому, чаще обнаруживают зеркальность, как уже выше говорилось на основании работы Килера и других авторов, в частности, относительно кожных узоров (Newman, 1931, и др.). Кроме прямых признаков зеркальности, соединенные близнецы в ряде случаев обнаруживают заметные внутрипарные различия, в результате которых соединенные партнеры оказываются более непохожими, чем свободные партнеры ОБ. Это явление, на первый взгляд парадоксальное, так как соединенные симметричные близнецы менее всего могут вызывать сомнение в своей однояйцевости, Ньюмен объясняет тем, что правый и левый компоненты в соединенной паре в большей мере проявляют различия, вызванные их происхождением из одной из половин зародыша, чем свободные ОБ (Newman, 1931). Сюда относятся и различные дефекты и аномалии развития, которые описаны также и у домашних животных (Keller и. Niedoba, 1937). В этом вопросе Ньюмену по существу не возражает и Фершюр (Verschuer, 1932). Он справедливо считает, что ОБ надо изучать в связи со стадией развития, на которой произошло раздвоение, и соответственно стадией закладки того или иного органа или признака. Зеркальность асимметричных признаков не может иногда не зависеть от стадии развития, на которой произошло раздвоение (Verschuer, 1929). К сожалению, этот вопрос до сих пор еще очень мало разработан.
Таким образом, по отношению к соединенным ОБ гипотеза Ньюмена кажется несколько более обоснованной, чем по отношению к свободным ОБ. Однако достаточно доказанной ее все же считать нельзя, и для полного выяснения правильности её или степени правильности необходимы дальнейшие исследования. Во всяком случае, в качестве рабочей гипотезы она была полезна и остается таковой и в настоящее время. Многие вопросы эта гипотеза до сих пор не может объяснить. Сам Ньюмен (Newman, 1940b) указал некоторые из них. Почему среди ОБ могут чаще встречаться признаки зеркальности, чем среди одиночек? Почему у ОБ одни признаки оказываются зеркальными, а другие нет — например при s. i. у одного из близнецов теменной завиток у него идет нормально? Почему у одних свободных ОБ с одинаковой степенью сходства зеркальность выступает резче, а у других слабее? Почему у одинаково соединенных близнецов может быть разное выражение зеркальности? Нет надобности увеличивать число таких вопросов; приведенных достаточно, чтобы показать, насколько вопрос о зеркальности у близнецов еще неясен, как много еще непонятного в нем.
Другого рода гипотезы были высказаны для объяснения зеркальности асимметричных признаков на основе генетики. В области наследственности асимметрии есть несколько интересных исследований, например Пшибрама (Phzibram, 1908) о наследственности разного цвета правого и левого глаза у ангорских кошек или Бойкотта с сотрудниками (Boycott et al., 1929) над улитками, имеющими спирально завитую раковину направо или налево. Объяснение, даваемое этим явлениям, сводилось на менделирование определенных генов. Дальберг (Dahlberg, 1926, 1929, 1943/44) по аналогии с этими явлениями высказал предположение о существовании неодинакового распределения генов при образовании ОБ, отчего зависит зеркальность асимметричных признаков, назвав свою гипотезу «теорией генотипической асимметрии». Эта гипотеза носит умозрительный характер и недостаточно подтверждается фактами. Несколько иначе, но в том же направлении Боутервек (Bouterwek, 1943) старался доказать, что асимметрия и зеркальность ОБ основаны на различии их генотипов. Этот тезис и его доказательства вызвали ряд возражений (Lotze, 1937, и др.), и действительно, попытки Боутервека не производят убедительного впечатления. Вопрос о значении генотипа для зеркальности у близнецов остается пока что нерешенным. Генотип, вероятно, играет известную роль и, может быть, неодинаковую у разных групп животных (Torgersen, 1950). Однако понять роль генотипа можно будет только тогда, когда глубже будет изучен физиологический механизм становления асимметрии зародыша, изменение этой асимметрии в зависимости от раздвоения зародыша и в связи с этим возможности возникновения зеркальности на разных ступенях развития эмбриона. Тогда будет также изжит односторонний характер гипотезы Ньюмена.
Теперь, после рассмотрения некоторых общих вопросов близнецовой проблемы, мы можем перейти к знакомству с многообразным проявлением близнечества в различных классах животного царства, начиная с низших форм и кончая человеком.
Глава восьмая
БЛИЗНЕЦЫ У ЖИВОТНЫХ
Беспозвоночные
Мы начнем рассмотрение образования близнецов в этой обширной группе с представителей низшего типа многоклеточных животных — кишечнополостных.
У гидры ОБ до последнего времени не были описаны. Совсем недавно установлены единичные случаи вылупления из эмбриотеки «двухголовых» эмбрионов, которых, очевидно, надо считать ОБ (рис. 64; Грузова, 1956).
До известной степени аналогичное явление установлено на почках гидры, причем особи, возникшие из «близнецовых» почек, в свою очередь образовывал и такие почки приблизительно в два раза чаще, чем особи, возникшие из обыкновенных почек (Turner, 1956).Конечно, о почках-«близнецах» можно говорить только с известным насилием над, термином «близнецы». Вообще же вопрос о близнецах у гидр еще недостаточно выяснен и должен быть обстоятельно изучен. Но у некоторых других форм кишечнополостных ОБ получены экспериментально. Так, если начавшую дробиться зиготу (оплодотворенное яйцо) гидроида клитии (Clytia flavidula) разрезать тонкой острой иглой пополам на стадии первых двух клеток (бластомеров), т. е. полностью изолировать их друг от друга, то каждый из этих двух бластомеров будет продолжать дробиться, сначала как бы в контакте с другим, а потом, закругляясь, образует самостоятельный комплекс клеток. В процессе дальнейшего развития получается бластула[9], гаструла и, наконец, молодой полип, но только половинного против нормы размера (рис. 65).
Если таким же способом изолировать первые четыре бластомера, то развитие пойдет аналогично, и получится четыре целых полипа, соответственно меньшего размера. И число щупалец у них вначале будет меньше обычного. Но уже при изоляции на стадии восьми бластомеров развитие каждого бластомера не идет и дальше гаструлы. Похожие результаты получены и на других гидроидах (Zoja, 1895), а также на высших кишечнополостных — сцифомедузах. Недавно колонии-близнецы получены у гидроидного полипа Hydractinia путем разделения первых двух бластомеров (Hauenschild, 1954).