Выбрать главу

Известно, что гидроиды и, в частности, пресноводные гидры в большой мере способны из небольших кусочков тела давать целое животное. Это явление регуляции можно до известной степени аналогизировать, с регуляцией отдельных бластомеров.

Яйца кишечнополостных нежны и легко разрушаются, с ними трудно ставить опыты и по ряду других причин.

Более удобным объектом для экспериментального получения близнецов являются иглокожие: морские ежи и морские звезды. Как и у гидроидов, близнецы у морских ежей получены путем изоляции бластомеров на самых ранних стадиях дробления яйца, стадиях двух и четырех бластомеров. На более поздних стадиях изолированные бластомеры уже не способны дать целый организм.

Изоляция достигается разными методами. Самый простой и грубый — это встряхивание сосуда, содержащего воду с дробящимися яйцами морского ежа (Driesch, 1892). Лёб (Loeb, 1894) помещал яйца морского ежа через 10 минут после оплодотворения в морскую воду, наполовину разведенную пресной водой. Яйца разбухали и лопались. Часть плазмы вытекала и закруглялась, не теряя связи с яйцом. После перенесения яиц в нормальную морскую воду развитие продолжалось; вытекшая плазма получала в процессе дробления ядро, и из нее тоже развивался зародыш, т. е. возникала пара близнецов, иногда тройня или четверня. Изящнее способ Гербста (Herbst, 1900): в искусственной морской воде, лишенной солей кальция, слой эктоплазмы растворяется, и бластомеры легко отделяются друг от друга, после чего их возвращают в нормальную морскую воду. Этот способ был развит и видоизменен Лёбом (Loeb, 1909), получавшим до 90% ОБ, частью симметричных (рис. 66),так как они возникали из первой пары бластомеров, физиологически изолированных. Существуют и другие способы (Harvey, 1940). Интересно отметить, что у некоторых видов морских ежен каждый из изолированных первых двух бластомеров, дробясь, образует полусферическую бластулу, «открытую», как при нормальном дроблении, когда рядом с ней другую полусферу образует парный с ней бластомер (рис. 67). Лишь при дальнейшем развитии бластула, замыкаясь, приобретает сферическую форму, а затем переходит в гаструлу и далее в личинку (плутеус), нормальной формы, но половинного размера (рис. 68).

 Близнецы могут некоторое время развиваться, будучи слабосоединенными слизистой массой наружной поверхности их тел; но, начав свободно плавать, бластулы-двойни скоро разъединяются. Развитие близнецов у морских ежей может идти с разной скоростью, иногда с возникновениями разных аномалий. Как правило, по-видимому, развитие протекает тем медленнее, чем меньше размеры зародыша, в связи с тем, что он образовался из половины яйца (Horstadius, 1928 ). Аналогичное явление обнаружено у ланцетника (Morgan, 1927), тритона (Spemann u. Falkenberg, 1919) и у других обектов. Замедление развития наблюдается и у нормальных особей и, по-видимому, зависит преимущественно от различных внешних влияний на ход развития. Нет никаких данных для допущения, что между первыми двумя бластомерами было бы какое-либо существенное различие, что они, например, уже предназначены стать правой и левой половиной будущего зародыша. То же можно сказать и относительно первых четырех бластомеров — они, по-видимому, равноценны; это видно из того, что из них получаются целые зародыши-четверни.

В том случае, если из четырех бластомеров два обособятся, и два останутся вместе, получается тройня. Разумеется, зародыш из двух бластомеров окажется вдвое больше, чем каждый из двух других, возникших из одного бластомера.

В некоторых случаях два первых бластомера, сначала разошедшиеся, иногда снова соединяются. При этом могут наблюдаться разные степени слияния двух самостоятельно начавших развиваться зародышей. Получаются «сросшиеся» близнецы, иногда не отличимые, по-видимому, от целой особи, а в ряде случаев оказывающиеся с различными уродствами. Эти явления вторичного соединения зародышей у морских ежей еще мало изучены. Так же мало известны «свободные» близнецы этих животных, возникшие в природе.

Изолированные бластомеры на стадии восьми бластомеров у иглокожих уже не способны стать целым зародышем. Возникновение близнецов у морских ежей на более поздних стадиях развития, например гаструлы, еще недостаточно изучено.

Описаны «двойные яйца», образующиеся в тех случаях, когда второе редукционное тельце оказывается ненормально большого размера, иногда достигая размеров яйца. Из такого двойного яйца могут получиться близнецы (Lindahl, 1937). Но их нельзя называть однояйцевыми, как это делает Линдаль, так как, в сущности, здесь мы имеем дело уже с двумя разными яйцами, произошедшими из одного ооцита, аналогично тому, как образуются сперматозоиды, и, следовательно, близнецы, развивающиеся из такого «двойного яйца», разнояйцевые, оплодотворенные разными спермиями.

Подробно изучено образование близнецов у одного вида морских звезд (Patiria miniota). Ньюмен (Newman, 1921, 1923) различает три основных типа близнецов у этих животных: первый — «карликовые» личинки, получившиеся при физиологической, а далее и физической изоляции бластомеров, т. е. на ранней стадии дробления яйца; второй тип — двойни, тройни и т. д., возникшие на стадии гаструляции, и третий — «двухголовые» формы, образовавшиеся путем раздвоения переднего отдела первичной кишки. Все эти типы близнецов получаются, как думает Ньюмен, вследствие задержки развития, которая может быть вызвана разными причинами: партеногенезом, когда развитие идет вяло, медленно, оплодотворением чужой спермой (другого вида) и, наконец, неблагоприятными условиями развития, например теснотой, когда зародыши испытывают недостаток кислорода при избытке углекислого газа. Чаще других наблюдалось появление второго типа близнецов из нормально оплодотворенных яиц. Бластула, образующаяся из таких яиц, имеет перед гаструляцией явно выраженную полярность — у вегетативного полюса стенка бластулы заметно утолщена: в этом месте начинается впячивание стенки бластулы при гаструляции (рис. 69, А и Б).

Когда поляризация бластулы из-за неблагоприятных условий нарушена, то и гаструляция нарушается; впячивание первичной кишки идет одновременно в разных местах, иногда в двух противоположных направлениях (рис. 69, Е). Чаще всего образуется основная кишка, более мощная, и добавочная (рис. 70). В некоторых случая гаструляция носит симметричный характер, причем закладываются два как бы равноценных индивидуума. Основные оси их тела, поскольку эти оси определяются направлением роста первичной кишки, могут быть различно расположены в отношении друг друга, но симметрично в каждом случае, как бы зеркально (рис. 71).

В качестве вторичного явления возможно в дальнейшем соединение, в очень разных вариантах, двух первоначальных индивидуумов, срастание их. Так, например, первоначально две разные первичные кишки, растущие под острым углом друг к другу, сливаются и образуют в переднем конце одну общую кишку, а в заднем — две разные (рис. 71). Если же один из партнеров будет крупнее и сильнее другого, то последний оказывается постепенно подавленным первым и как бы поглощенным им (рис. 70). Обратив внимание лишь на одну из последних стадий, ее можно ошибочно принять за «почкование», а образование добавочной ветви из основной кишки. Это явление подавления одного близнеца другим у морской звезды Ньюмен сравнивает с похожими отношениями у позвоночных, когда на развитом организме (автозите) живет «вросший» в него близнец его (паразит), в разных случаях в различной степени недоразвитый и искаженный, своеобразный патологический придаток, обычно неотделимый.