Двойные уродства вроде описанных, однако, не всегда образуются путем такого соединения. В ряде случаев они, как допускает Ньюмен, возникают путем расщепления первоначально одного индивида — например так появляются особи раздвоенным передним концом, которых Ньюмен сравнивает с похожими явлениями у позвоночных (рис. 52).
Причина таких раздвоений у личинок морских звезд недостаточно изучена; ОБ встречаются чаще у отстающих в развитии особей, и, вероятно, это тоже является следствием временной физиологической изоляции соответственных двух участков организма, образовавших два самостоятельных пункта развития. Эти случаи, по Ньюмену, составляют третий тип образования близнецов у морских звезд.
Обращаясь к образованию близнецов у кольчатых червей, мы встречаемся у одного из видов их, Lumbriculus trapezoides[10], с замечательным явлением постоянного естественного образования однояйцевых близнецов, напоминающим явления такого рода у некоторых высших животных, например у армадилов (см. далее «Млекопитающие»), однако с существенным различием в ходе процесса раздвоения эмбриона. Названный вид земляных червей откладывает в кокон несколько яиц, из которых чаще всего развивается одно. Яйцо сначала делится на два крупных бластомера и далее на шесть мелких, располагающихся между крупными (рис. 72).
Дальнейшее дробление, также неравномерное, приводит к образованию бластулы. Образование гаструлы начинается инвагинацией двух крупных клеток, с последующей дифференцировкой правой и левой стороны зародыша. Яйцо удлиняется, появляется поперечная борозда, разделяющая яйцо пополам. Так возникают близнецы, которые могут оставаться в той или иной степени и форме соединенными или же разойтись вовсе, став самостоятельными организмами, что происходит обычно при первых движениях близнецов (Кleinenberg, 1879).
Двойные уродства возникают, надо думать, вследствие толщины связующей близнецов клеточной массы, мешающей им разойтись. Иногда партнеры развиваются не одинаково — один отстает от другого, оказывается угнетенным и может достигать положения «паразита» на опередившем его, более мощном близнеце.
Двойные уродства описаны и у других видов земляных червей (например, Allobophora subrubicunda). Партнеры в таких случаях чаще соединены средней частью тела, а передний или задний конец, а иногда и тот и другой, в разной степени раздвоены (рис. 73) (Korschelt, 1904).
Как известно, такие же уродства можно получать искусственно, путем надреза переднего или заднего конца такого червя; это свидетельствует о том, что изоляция ведет к обособлению соответствующей части в процессе регенерации. Вероятно, в естественных условиях различные факторы среды могут вызывать физиологическую изоляцию соответствующих отделов зародыша, что имеет следствием его раздвоение. Но этот вопрос на червях еще мало изучен экспериментально.
Интересно отметить, что существуют другие виды земляных червей, родственные данным видам, которые очень редко образуют близнецов (Vejdovsky, 1882—1892).
Среди мшанок, этих своеобразных водных колониальных животных, есть виды, обладающие способностью к регулярному размножению путем образования ОБ, возникающих на ранней стадии зародыша, до бластулы; происходит распад его на значительное количество частей, из которых каждая становится самостоятельным эмбрионом (Caullery, 1945, и др.).
Переходим к членистоногим. У скорпионов (Brauer, 1917), представителей класса паукообразных, описаны как свободные ОБ (рис. 74, А, Б),так и некоторые основные типы соединенных близнецов: переднее раздвоение (рис. 74, В), заднее раздвоение (рис. 74, Д) и «янусообразное» уродство, известное у низших позвоночных — тритонов (см. далее «Амфибии») и у человека (см. главу шестую). Эти двойные уроды, найденные в природе, вполне аналогичны полученным экспериментально у тритонов, и, вероятно, возникновение их должно объясняться такими же процессами, которые наблюдались у амфибий. По-видимому, такие «янусы», двуликие уродства, возникают на стадии гаструляции, когда два «потока» тканей, двигаясь навстречу друг другу, сталкиваются и расходятся в стороны под прямым углом. Благодаря этому передние части компонентов оказываются слившимися наполовину из одного потока, а наполовину из другого. Возникновение двух очагов развития в одном яйце, из которых и происходит такой встречный рост, подтверждается Брауером описанием некоторых яиц, где такая картина видна (рис. 74, Е), напоминая описанную Ветцелем на яйце змеи (см. далее «Рептилии»).
Хорошо изучены близнецы у некоторых представителей паразитических насекомых из отряда перепончатокрылых. Эти животные откладывают свои яйца на тело других насекомых, на их яйца и т. д. Вероятно, с паразитизмом сопряжено у них и развитие способности яйца превращаться не в одного зародыша, а в несколько; у некоторых видов из одного яйца получается свыше тысячи зародышей, иначе говоря, ОБ; например, у Litomastrix truncatellus получается около 1480 зародышей из одного яйца (Silvestri, 1906). Близнецы получаются путем распада яйца на несколько несимметричных обособленных участков, из которых каждый развивается дальше, образуя самостоятельный зародыш. Этим процесс образования ОБ у данных насекомых отличается от такового у позвоночных, где эмбрион чаще всего делится на пару симметричных особей. В качестве примера полиэмбрионии у перепончатокрылых может служить Platygaster vernalis, откладывающий свои яйца на яйца гессенской мухи. Ядро оплодотворенного яйца платигастера повторно делится на 16 частей (рис. 75), каждое из ядер окружается слоем цитоплазмы, и далее но числу ядер образуются отдельные клетки. Из каждой клетки путем ее дробления может получиться один или два эмбриона; обычно не все эмбрионы развиваются до конца, часть их гибнет. В среднем из одного яйца получается 8 зародышей-близнецов (Patterson, 1927).
ОБ у насекомых были получены также экспериментальными методами. Например, тонкой микрохирургической техникой можно делать надрез в разных участках зародыша на различных стадиях развития — до гаструляции, во время нее и после (Krause, 1953). В разной степени изолированные участки эмбриона одного вида кузнечика в соответствии с условиями опыта дают многообразную картину удвоения, от вполне самостоятельных, свободных близнецов до различных степеней и форм двойных уродств (рис. 76).
Различные типы соединенных близнецов у насекомых, полученных в этих опытах, оказываются в ряде случаев аналогичными двойным уродствам у позвоночных, например симметричные «сиамские» близнецы или асимметричные (автозит-паразит; рис. 77). Способом надреза и вызванной им изоляции соответственных частей систематически изучались детерминированность и способность к перестройке различных участков зародыша насекомого на разных стадиях развития, что имеет методическое и теоретическое значение, на котором мы здесь останавливаться не можем.
Другой метод получения близнецов у насекомых построен на действии ядовитых веществ, подавляющих развитие. Так, например, на развивающееся яйцо одного жука (Bruchus quadrimaculatus) действуют раствором цианистого калия из расчета, согласно теории Чайлда, что яд прежде всего повлияет угнетающе на физиологически самую активную часть зародыша, каковой оказывается передняя часть будущей (презумитивной) брюшной стороны. По возвращении в нормальные условия развитие продолжается, но при этом возникают физиологически изолированные новые очаги развития, обычно два симметрично по обе стороны первоначального, уничтоженного действием яда. В результате этого зародыш раздваивается продольно (рис. 78). В зависимости от стадии развития и длительности воздействия цианистого калия можно вызвать разные степени раздвоения эмбриона, вплоть до образования вполне раздельных близнецов (Brauer, 1938).