Таким образом, у насекомых, как и у многих других беспозвоночных разных типов и классов, вследствие физической или физиологической изоляции участков яйца или зародыша на ранних стадиях развития, когда возможна еще регуляция, могут при известных условиях, естественных или экспериментальных, возникать ОБ.
Позвоночные
Низшие позвоночные
Прежде чем обратиться к рассмотрению близнецов у высших позвоночных, скажем несколько слов об экспериментальном получении ОБ у представителя низших, бесчерепных позвоночных, к которым относят ланцетника (Amphioxus). Его яйца претерпевают полное дробление, как и яйца морских ежей, почему у них можно так же легко получить изоляцию отдельных бластомеров на самых ранних стадиях дробления; это достигается тряской сосуда с водой, где находятся дробящиеся яйца ланцетника. Из каждого из первых двух бластомеров получается нормальный зародыш, т. е. ОБ. При неполном расхождении бластомеров возникают различные формы соединенных близнецов, обособленных друг от друга или с переднего конца (duplicitas anterior), или с заднего (d. posterior). Иногда получаются причудливые двойные уродства, например соединенные правыми боками, т. е. так, что головной конец одного расположен параллельно хвостовому другого. Такое соединение компонентов происходит из-за того, что вследствие тряски бластомеры могут не разойтись, а только сместиться по отношению друг к другу (Conklin, 1933).
У круглоротых, относящихся к бесчелюстным позвоночным, у которых дробление яйца также полное, можно получить ОБ и двойные уродства, если временно задержать дробление яиц, поместив их в гипертонический раствор сахара или морской соли. Этим приемом, по-видимому, достигается физиологическая изоляция бластомеров. Механическая изоляция первых двух бластомеров миноги тоже может давать ОБ (Caullery, 1945). Если после нормальной кладки яиц извлечь из животного задержавшиеся яйца, очевидно уже перезрелые, и искусственно оплодотворить их, то наблюдается раздвоение зародышей на стадии морулы или гаструлы, иногда до 40%. Вероятно, это объясняется возникновением физиологически изолированных очагов развития, как и у перезрелых яиц лягушки (см. дальше «Амфибии»).
Рыбы
Строение их яйца, как известно, отличается относительно большим запасом желтка, в связи с чем дробление у костистых рыб неполное, начинающееся с появления небольшого диска у анимального[11] полюса. Разрастаясь, этот диск, называемый бластодиском, постепенно охватывает недробящуюся массу желтка. На краю бластодиска уже рано возникает краевой валик, где клетки интенсивно размножаются. На краевом валике, пока диск еще невелик, возникает утолщение, краевой узелок; им определяется будущий задний конец, диска. Отсюда начинается закладка основной оси зародыша рыбы, причем становящаяся голова обращена к анимальному полюсу. У рыб, как и у беспозвоночных, близнецы возникают до и во время гаструляции. По окончании нее ОБ уже не образуются.
У низших рыб, селяхий, описаны двойные уродства. У ската найдено яйцо с двумя зародышевыми дисками (Caullery, 1945). Таких фактов немного, и близнецы у этой группы рыб мало изучены.
Гораздо лучше исследованы близнецы у высших рыб, костистых, как найденные в природе, где они в общем довольно редко встречаются, так и полученные в эксперименте. ОБ у костистых рыб могут возникать, по-видимому, по крайней мере двумя путями: 1) путем образования добавочных краевых узелков, т. е. пунктов, откуда начинается гаструляция, и 2) путем расщепления надвое по продольной оси первоначально одного эмбриона. Первый путь, по-видимому, имеет несколько вариантов. Могут оказаться физиологически изолированными группы бластомеров (рис. 79), которые, возможно, дадут начало разным зародышевым дискам. Могут возникнуть разные точки гаструляция, в разной мере удаленные друг от друга на бластодиске (рис. 80). Если они закладываются на противоположных краях диска и растут навстречу друг другу, то получатся более или менее нормальные зародыши, соединенные только общим желточным мешком или тканями тела в области брюха (рис. 81). Не всегда партнеры оказываются равновеликими и равноценными. Наблюдаются различные ступени перехода к комбинациям, когда один из близнецов оказывается развитым относительно нормально, а другой — отставшим в развитии, с дефектами в формировании различных частей тела (головы, глаз, туловища, конечностей и т. д.), словом, здесь создаются отношения типа автозит-паразит (рис. 81, Б — Г). Близнецы рыб, соединенные в брюшной области, морфологически аналогичны близнецам млекопитающих и человека, которые называются торакопаги, и близким к ним формам.
В случае, если закладка двух и более близнецов произойдет на диске по соседству друг от друга, то в процессе роста и развития зародыши могут сблизиться и в той или иной мере срастись, образуя как разные формы равновеликих соединенных близнецов — симметричных (рис. 82), так и неодинаково развитых, где тоже может выступить отношение автозит-паразит в разной степени контраста. В отличие от первого типа партнеры будут здесь соединены боками, чаще имея две разные головы, чем два хвоста; например, до 90% всех таких двойных уродств форели имеют две головы (Lynn, 1938). Это тип, уже нам встречавшийся, называемый duplicitas anterior, т. е. переднее раздвоение, в отличие от d. posterior — заднего раздвоения. Переднее раздвоение может быть различной степени: от едва заметного снаружи раздвоения головы при полной норме всего тела (рис. 83) до выраженного в той или иной мере раздвоения не только головы, по и переднего участка тела (рис. 84). Интересно, что в таких случаях у одного из партнеров, чаще правого, нередко внутренние органы лежат в порядке, обратном норме, зеркально отражая обычное расположение внутренностей, т. е. имеется situs inversus.
Только что рассмотренный тип соединенных близнецов мы считали, вслед за Стокардом (Stockard, 1921) и другими, результатом вторичного слияния двух первоначально разных зародышей, возникших из одного яйца. Однако такие объекты некоторые авторы, например Ньюмен (Newmen, 1923), принимают за результат продольного расщепления первоначально одного эмбриона, относя их ко второму типу образования близнецов у рыб, о котором речь была выше. По аналогии с другими высшими позвоночными этот тип вероятен и у рыб, тем более, что есть факты, которые, по-видимому, прямо говорят в пользу его существования. Так, например, Бэр (1845а) описал два случая соединенных близнецов окуня, которые он решительно считал за продукты расщепления одного эмбриона, а не слияния двух. Один из этих двойных уродов был менее раздвоен, чем другой (рис. 15). Оба были вполне прозрачны и не имели никаких следов срастания. Бэр сравнивал их с аналогичной стадией раздвоения цыпленка, описанной им (Бэр, 1827). Конечно, в отношении некоторых конкретных объектов может быть окажется не легко решить, каким путем они возникли — первым или вторым. Но во всяком случае, оба варианта являются ОБ.