На яйцах некоторых рептилий сделаны интересные наблюдения, проливающие свет на время образования близнецов у них. Так, на яйцах одной змеи — ужа (Tropidonotus natrix) описан случай начального развития двоен на стадии бластодиска (Wetzel, 1900). Из яйцевода было извлечено яйцо, имеющее четыре центра дробления, расположенные на поверхности яйца нормального размера (рис. 94). Каждый из этих бластодисков был несколько меньше нормального; между собой они были почти равны и содержали каждый от 60—65 до 73 клеток. Причины, их вызвавшие, мало понятны. Возможно, что сначала было два бластодиска, в свою очередь снова раздвоившихся. Вероятно, что каждый из этих четырех центров развития превратился бы в самостоятельную гаструлу, т. е. возникла бы четверня в одном яйце.
У той же змеи среди нормальных яиц обнаружено еще два яйца с двойнями на стадии гаструлы, причем у одного из них гаструлы находились на разных ступенях развития.
Соединенные и свободные близнецы на ранних стадиях развития были описаны у некоторых форм ящериц (Kopsch, 1897; Тур, 1903б, и др.). По-видимому, и у рептилий близнецы закладываются на ранних стадиях эмбриогенеза — до гаструляции и во время нее.
Птицы
Вылупившиеся из яйца близнецы, как свободные, так и соединенные, у птиц почти неизвестны. Как редкий случай надо рассматривать появление из одного яйца двух нормальных цыплят — свободных близнецов. Они имели меньший, чем нормальный вес (11 и 16 г), оба женского пола, похожей окраски, с одним общим желточным мешком (рис. 95; Nalbandov, 1942). Такие близнецы, по-видимому, являются однояйцевыми в точном смысле слова, в отличие от двуяйцевых, хотя и вылупившихся из одной скорлупы, в которой находилось два «желтка», т. е. два яйца.
Не менее редки случаи двойных уродств, как например цыпленок с двумя парами ног (рис. 96), т. е. duplicitas posterior (Кузнецов, 1951), или двухголовый жаворонок, у которого раздвоение имелось впереди от нижнего шейного позвонка (Caullery, 1945), наподобие двуглавого орла на гербе Византии и императорской России. Любопытен среди таких двойных уродств случай соединенных гомологичными местами черепа уток (рис. 97), которых приводит Бэр (1845а), аналогизируя их с изучавшимся им случаем карниопагов-младенцев (см. главу шестую).
В зародышевом состоянии различного рода близнецы у птиц встречаются чаще, но они обычно гибнут, не достигая конца эмбрионального развития. Со времени Вольфа и Бэра такие близнецы в насиженном курином яйце описывались многократно (Dareste, 1891; Митрофанов, 1895; Kaestner, 1898— 1907; Tannreuther, 1919; Newman, 1923—1940; Politzer, 1955, и др.).
Обращаясь к эмбриогенезу близнецов у птиц, надо помнить, что у них яйцо имеет большой запас желтка, и потому дробление у птиц неполное, дискоидальное, сходное в этом отношении с яйцами костистых рыб и рептилий.
Близнецы у птиц могут происходить по крайней мере тремя способами: первый — образование двух и более бластодерм в одном яйце, второй — двойная гаструляция, третий — продольное раздвоение первоначально одного эмбриона, происходящее в период гаструляции. Кроме того, при втором способе образования близнецов легко может произойти сближение и слияние, в той или иной мере значительное, между обоими близнецами — возникновение двойных уродств.
Существование нескольких пунктов развития, распад бластодермы на 2—3 обособленных участка, явление, по-видимому, очень редкое, мало изученное. Сюда относятся, очевидно, препараты, описанные Дарестом, Кестнером и другими авторами (рис. 98). Зародыши смежных бластодерм одного яйца могут находиться иногда на разных стадиях развития. Оси зародышей могут быть направлены в разные стороны, как бы совершенно независимо друг от друга. Это первый способ образования ОБ. Второй трудно резко отграничить от него. Обособившийся участок бластодермы в дальнейшем переходит к самостоятельной гаструляции. Но возможно, что в единой бластодерме только на стадии гаструляции возникают два очага развития, т. е. гаструляция начинается в двух пунктах, притом иногда не одновременно. Это можно предположить для тех случаев, когда зародыши находятся в явно разной степени зрелости (рис. 99). В ряде случаев зародыши в период гаструляции располагаются симметрично и растут прямо навстречу друг другу или под углом (рис. 100, 101). Это иногда приводит их к столкновению головными концами, деформации и вторичному соединению соприкасающимися частями, т. е. к образованию уродов с задним раздвоением (duplicitas posterior). Встречный рост эмбрионов не всегда кончается уродством. Это возможно даже в случае тройни, где все три эмбриона расположены с известной правильностью, наподобие трех радиусов из общего центра, к которому они обращены головой (рис. 102).
Иногда трудно окончательно решить, как возникло заднее раздвоение. Например, рассмотрим случай, изображенный на рис.103. Таннрейтер (Tannreuther, 1919), описавший его, считает, что этот урод произошел путем слияния двух независимо друг от друга возникших первичных полосок, т. е. по второму из вышеназванных типов образования близнецов. Ньюмен (Newman, 1923, 1940а) не согласен С таким объяснением. Ссылаясь на полное отсутствие каких-либо следов слияния на общем переднем конце тела урода и полной симметрии правой и левой сторон этого участка, Ньюмен считает, что этот случай надо понимать, как результат продольного расщепления нижнего конца одного эмбриона; такой способ образования близнецов является, по мнению Ньюмена, самым распространенным. В доказательство существования этого способа он приводит другие случаи, например изображенный на рис.104, где два близнеца только в конце тела имеют небольшую перемычку и производят впечатление, будто бы фиксация препарата застигла их в конце процесса раздвоения, начавшегося с переднего конца. Другой пример Ньюмена (а их несколько) — это близнецы с параллельными осями (рис. 105) и т. д. Уоддингтон (Waddington, 1941) предполагает, что только спереди раздвоенные уроды (d. anterior; рис. 104) произошли путем расщепления потока тканей в процессе гаструляции, тогда как случаи заднего раздвоения, подобные изображенному на рис. 103, являются результатом слияния, вопреки мнению Ньюмена.
Изучая процесс гаструляции в курином яйце с помощью стереокинематографии Грэпер (Graper, 1931) наблюдал своеобразное движение тканей во время инвагинации, т. е. перемещения тканей в бластопор при образовании внутреннего слоя зародыша — энтодермы. Схематизируя возможные комбинации тканевых потоков при двойной гаструляции, в зависимость от которой Грэпер ставит возникновение близнецов, он старался «единообразно» объяснить образование различных типов соединенных близнецов (см. систему Швальбе, стр. 73). Схема Грэпера в наше время, однако, утратила свою универсальность и может годиться только для объяснения некоторых случаев (ср. Politzer, 1955).
Чем вызвано образование близнецов у птиц? Еще Дарест (Dareste, 1891), а позже Стокард (Stockard, 1921) и Ньюмен (Newman, 1923) высказали предположение, что близнецы возникают в тех яйцах, которые оказываются снесенными до окончания «критического» периода, когда еще возможно образование близнецов. Предполагается, что снесенное яйцо подвергается резкому охлаждению, которое вызывает задержку развития на некоторое время — это и способствует возникновению двух пунктов развития в силу их физиологической изоляции. Это то же самое объяснение, с которым мы уже встречались, касаясь образования близнецов у морских звезд, рыб, лягушек и т. д. Если допустить, что охлаждение застает яйцо на сравнительно поздней стадии развития — гаструляции, то вероятнее всего ожидать, что один, уже образовавшийся эмбрион подвергается расщеплению, т. е. близнецы чаще всего будут возникать по третьему способу, что, по мнению Ньюмена, и имеет место, притом с раздвоением заднего конца чаще, чем переднего, так как задний конец формируется позже переднего. В связи с этой гипотезой были поставлены опыты охлаждения яиц голубей, извлеченных досрочно из тела птицы (Riddle, 1923). Эти опыты не подтвердили гипотезы. Другая попытка проверки ее заключалась в охлаждении яиц до окончания гаструляции путем охлаждения самой птицы (курицы) в период начального развития в ней оплодотворенных яиц, до их кладки (Sturkie, 1946). На 73 обследованных так охлажденных яйцах было обнаружено 6 двоен, т. е. 8.2%, тогда как в норме двоен бывает около 0.111% (Byerly a. Olsen, 1934), т. e. увеличение близнецов на 8.09%, цифра статистически достоверная. Все экспериментальные эмбрионы отставали в развитии, из них 32.9% имели аномалии развития, не считая раздвоения. Близнецы были разных типов, все соединенные; малое число двоен не дает возможности сколько-нибудь основательно судить о численном отношении типов двойных уродств. Однако этими данными нельзя считать гипотезу Стокарда—Ньюмена доказанной, нужны дальнейшие опыты для ее проверки.