Интересно отметить, что у армадилов образование выростов амниотической полости и раздвоение зародыша происходит в период, предшествующий закладке осевых органов, т. е. до гаструляции.
Открытие и исследование процесса образования ОБ у армадилов сыграло большую роль для понимания этого процесса у млекопитающих вообще, почему мы на нем и остановились подробнее.
Существует еще один род сумчатых млекопитающих — опоссумы, американские сумчатые крысы (Didelphys), у одного вида которых (D. virginiana) в левой матке была найдена четверня ОБ на ранней стадии развития. Расположение зародышей напоминало картину, описанную у армадила. Вместе с тем шесть бластоцист с одиночными эмбрионами обнаружены в правой матке того же самого животного (Patterson a. Hartman, 1917). Аналогичные наблюдения сделаны на другом виде опоссумов (D. marsupialis) еще в 1913 г. Полиэмбриония у этих животных носит спорадический характер, встречаясь наравне с обычным развитием яиц. Возможно, что таким путем вырабатывается регулярная полиэмбриония. У опоссумов этот вопрос систематически не изучался. Вообще относительно ОБ у диких животных имеется еще очень мало сведении. Встречаются лишь одиночные сообщения о редких казусах, как например о поимке двухголового дельфина у Антильских островов (Caullery, 1945), или отдельные изыскания в целях проверки гипотезы Ньюмена на барсуках, медведях и других животных.
Домашние животные в этом отношении изучены лучше, так же как и разводимые человеком для научных целей мыши, крысы, морские свинки, обезьяны и другие. К ним мы теперь и обратимся.
Копытные. Корова обычно приносит одного теленка. Близнецы у коровы сравнительно редки, а ОБ среди них составляют меньший процент, чем у человека. Редкость случаев ОБ долго вызывала сомнение в возможности их появления у коров вообще. Существование ОБ у коров было с достоверностью установлено лишь благодаря трудам Кронахера (Kronacher, 1932) и его сотрудников, разработавших диагностику ОБ у коров по аналогии с созданной незадолго до того методике для различения двух типов близнецов у человека (см. глава четарнадцатая). Об этой методике Кронахера подробнее будет сказано дальше.
По данным, собранным за последние три десятка лет при изучении свыше двухсот тысяч отелов, процент рождения близнецов колеблется в зависимости от материала (породы и проч.) от 4.61 до 1.00 и даже меньше (Bonnier a. Hansson, 1948; Gedda, 1951; Hancock, 1954). Процент ОБ среди близнецов не велик, приблизительно от 3 до 15 и больше при расчете по методу Вейнберга (см. главу девятую). Вычисление осложняется большей смертностью зародышей-близнецов мужского пола, чем женского (Hancock, 1954). Относительное количество рождающихся близнецов у одной и той же породы колеблется из года в год, как например у циммервальдского скота за 1906—1942 гг. (рис. 110; Weber, 1945). Причины этих колебаний недостаточно выяснены.
Заметное влияние на многоплодие оказывает возраст коровы. С увеличением его идет наростание близнецов до известного предела, когда достигается максимум случаев рождения близнецов, а затем происходит перелом и резкий спад кривой (рис. 111). Это установлено различными исследователями (Johansson, 1932; Weber, 1945, и др.). Речь идет здесь о РБ. Аналогичные данные имеются и для человека (см. главу третью).
Другим фактором,от которого зависит многоплодие, является, по-видимому, наследственное предрасположение к нему. Установлены очень заметные различия в смысле склонности к рождению близнецов между отдельными породами коров, например в 5 раз больше у одной породы, чем у другой (Lush, 1925). Аналогичные различия найдены между отдельными линиями или «семьями» путем изучения родословных (Johansson, 1932; Lowe, 1939; Weber, 1945, и др.). Эти данные и выводы из них также аналогичны полученным у человека. Выступают семьи и особи, явно в большей мере предрасположенные к многоплодию, чем средняя масса. Например, одна корова последовательно принесла: двойню, одинца, двойню, одинца, пятерню — аборт на восьмом месяце (Caullery, 1945). Такое наследственное предрасположение идет не только по материнской линии, но и по отцовской (Weber, 1945, и др.). Установлены случаи, когда определенные быки у разных коров вызывали рождение близнецов, например от одного быка было 9 пар близнецов (Lush, 1925); подобные данные приводят и другие авторы (Johansson, 1932; Siems, 1933, и др.). В тех случаях, когда от такого быка рождаются ОБ, можно предположить, что сперма его стимулирует раздвоение зиготы или зародыша. Вообще же физиологический механизм влияния отца на рождение близнецов не понят до сих пор.
На увеличение многоплодия будто бы влияет характер кормления за определенный срок до оплодотворения (Wallace, 1952).
Введение гормона гипофиза увеличивает число созревающих одновременно яиц и тем самым число РБ, что впервые показал Завадовский (1941, 1946а, 1946б, 1954) и подтвердили другие авторы (Hammond, 1949). О методе Завадовского, используемого главным образом на овцах, подробнее сказано выше (см. главу третью). Здесь надо лишь отметить, что Завадовскому с помощью его метода удалось получать у коров не только двойни, но даже тройни, четверни и пятерни. Рождаемость телят в общем повышается от 101 —102 % к числу отелившихся коров до 120 — 140% (Завадовский, 1946б).
Близнецы в период эмбрионального развития оказывают нередко очень существенное влияние друг на друга благодаря близости имплантации в матке разных бластоцист и образованию анастомозов сосудов между плацентами (Swelt et al., 1940; Петской, 1953, и др.). Впервые Лилли (Lillie, 1917) объяснил, почему при рождении двух телят разного пола в ряде случаев телка оказывается в той или иной мере маскулинизированной, у нее в половых органах появляются признаки самца, а признаки ее пола, женского, оказываются редуцированными. Таких телок, как известно, стали называть «фри-мартины». Изменения эти происходят под влиянием мужского гормона, попадающего через кровь из мужского зародыша в женский благодаря анастомозам сосудов плацент (рис. 112). Предполагается, что мужская гонада развивается раньше женской, потому получаются только маскулинизированные самки, а обратное явление — феминизация самцов — не наблюдается. Фри-мартинов легко спутать в смысле пола, и это затрудняет в ряде случаев учет количества самцов и самок среди близнецов, который необходимо делать при применении метода Вейнберга для расчета числа ОБ. Кроме того, анастомозы сосудов, даже при наличии пары близнецов одинакового пола, способствуют большему сходству близнецов, чем это вызывается их генотипами, что может вести к затруднениям при диагнозе из принадлежности к ОБ или РБ (Swelt et al., 1940).
Недавно установлено еще одно интересное явление, зависящее от сообщения кровеносных систем близнецов, — это сходство реакций крови, несмотря на явную разнояйцевость зародышей, например у пятерни, состоящей из РБ. Речь идет о наследственных антигенах эритроцитов. Такая одинаковость реакции объясняется тем, что благодаря общности кровообращения у близнецов смешались те клетки, из которых впоследствии развились кроветворные органы; это вызвало своеобразный «мозаицизм» их. Явление такого рода у телят РБ уже неоднократно установлено (Owen, 1945; Owen et al., 1946). Это обстоятельство также может осложнить диагноз типа близнецов.