Возникновение двух или больше зародышей в одном семени, обычно называемое в ботанике полиэмбрионией, известно уже давно. Еще Левенгук в 1719 г. описал двух зародышей в семени апельсина. Первая сводка по вопросу о полиэмбрионии была составлена А. Брауном в 1859 г. Страсбургер (Strasburger, 1878) изучал происхождение близнецов у растений вне зародышевого мешка. В дальнейшем полиэмбрионии было посвящено множество работ, обзор которых можно найти в сводках последних лет (Johansen, 1951; Lebegue, 1952; Маheshwari, 1952; Модилевский, 1953; Wardlaw, 1955; Баранов, 1955; Яковлев, 1957, и др.). Мы, конечно, не можем входить здесь в подробности вопроса полиэмбрионии у растений и ограничимся рассмотрением его главным образом с точки зрения общебиологической.
Прежде всего нам надо выяснить, в связи с общебиологическими понятиями ОБ и РБ, что же в ботанике называется полиэмбрионией. В мире растений мы не можем весь обширны и круг явлений полиэмбрионии исчерпать понятием ОБ и РБ. Термин «полиэмбриония» употребляется в ботанике в более широком смысле и несколько ином, чем в зоологии. В последней этим словом обозначают явление возникновения двух и более зародышей из одного яйца, т. е. термин «полиэмбриония» по смыслу совпадает с понятием ОБ, и потому РБ уже не подходят под понятие полиэмбрионии в зоологии. В ботанике же этим термином обозначается все огромное многообразие явлений двух и более зародышей в одном семени, независимо от способов их происхождения. Применяя понятие ОБ в ботанике, мы, поэтому, не можем, во-первых, отождествить его с понятием полиэмбрио-нии, так как последнее в ботанике гораздо шире, а во-вторых, не можем понятие ОБ противопоставить понятию РБ и тем исчерпать весь круг явлений близнечества. В ботанике понятию ОБ надо противопоставить понятие не-ОБ, которое должно охватывать, во-первых, РБ, встречающихся у растении, и, во-вторых, все случаи полиэмбрионии не-РБ, куда относятся зародыши, возникшие не из яйцеклетки, а из других клеток: синергид, антипод, нуцеллуса и т. д. Собственно, все эти случаи полиэмбрионии не из яйца не следует считать явлениями близнечества в точном смысле слова. В новейшей ботанической литературе такая точка зрения, отчасти противоречащая общепринятой, уже высказывалась. Так, например, Вардло (Wardlow, 1955) в своей сводке по эмбриологии растений различает «простую полиэмбрионию», которой он обозначает явление образования нескольких зародышей из нескольких оплодотворенных яиц, иначе говоря — РБ, и «полиэмбрионию расщепления» («cleavage polyembryony») — продольное расщепление и разделение на несколько эмбрионов первоначально одного эмбриона (ргоembrio), — очевидно, здесь имеются в виду ОБ. При такой классификации полиэмбрионии вне этого понятия остаются все случаи, обычно относимые сюда в ботанике, т. е. случаи возникновения зародыша не из яйцеклетки, а из иной клетки. Классификация этих явлений у Вардло мало разработана.
Иогансен (Johansen, 1951) предлагает словом «полиэмбриония» обозначать только ОБ, т. е. употреблять этот термин в том же смысле, как в зоологии. Однако эти попытки ограничить значение термина «полиэмбриония» еще не являются общепризнанными в ботанике. Так, недавно Лебэг (Lebegue, 1952), придерживаясь немного измененной классификации полиэмбрионии Эрнста (Ernst, 1901), называет «настоящей полиэмбрионией» не только ОБ и РБ, но также все случаи образования зародышей из клеток зародышевого мешка (синергиды, антиподы и т. д.) и даже клеток нуцеллуса — центральной части семяпочки и ее внутренней оболочки, которые он считает приближающимися к почкованию. Лебэг «истинной полиэмбрионии» противопоставляет «ложную полиэмбрионию», когда несколько зародышей возникает из нескольких зародышевых мешков, срастаются два нуцеллуса и т. д. — явления уже далеко стоящие от подлинного близнечества. Понимание термина «полиэмбриония» последнее время не раз обсуждалось в литературе, причем высказывались противоречивые точки зрения (ср. Баранов, 1955, и др.).
Предоставляя ботаникам договариваться об объеме понятия полиэмбрионии, мы можем здесь лишь указать, что с точки зрения общей биологии попытки Иогансена и Вардло ограничить понятие полиэмбрионии и приблизить его содержание к принятому в зоологии можно, несомненно, приветствовать. Наконец, нельзя не отметить, что есть ботаники, которые вообще предпочитают термин «близнецы» термину «полиэмбриония» (Fischer, 1956).
Переходим теперь к вопросу о способах возникновения ОБ у высших растений, у которых этот вопрос подробнее всего изучен.
По-видимому, самым распространенным способом возникновения ОБ является следующий: зигота, дробясь, превращается в многоклеточную массу, которая образует выросты, становящиеся отдельными зародышами. Таким образом получаются ОБ, например, у орхидеи эвлофеи (Eulophea epidendraea, — рис. 195), у некоторых лилейных и других растений. Этот способ напоминает образование ОБ у южных армадилов (см. главу восьмую «Млекопитающие»).
В редких случаях наблюдалось раздвоение зиготы на самой ранней стадии дробления: первые две клетки, на которые делится зигота, начиная развитие, могут разойтись и далее развиваться независимо друг от друга, образуя два зародыша или раздвоение верхушечной клетки; например, это наблюдается у одной орхидеи (Cymbidium bicolor). Образование ОБ из первых двух бластомеров известно у морских ежей и других животных (см. главу восьмую «Беспозвоночные»).
Раннее раздвоение зиготы описано, например, у льна (Карpert, 1933); это ясно видно на препаратах. В некоторых случаях у льна обнаружены соединенные близнецы (рис. 196), которые толкуются, как случаи неполного раздвоения первоначально единого зародыша, т. е. так же, как объясняют некоторых соединенных близнецов у животных и человека. Соединенные близнецы описаны также у других растений, например у одного вида перца (Capsicum brutescens), лилии и маиса (Morgan a. Rappleye, 1950, 1951).
Иногда второй дополнительный зародыш может возникать наподобие почки на первом зародыше; так происходит, например, у махорки (Nicotiana rustica, — Cooper, 1943).
Не останавливаясь на РБ у растений, которые сравнительно еще мало изучены, мы рассмотрим явление полиэмбрионии типа не-РБ, характерное для растений. Чтобы разобраться в этом явлении, надо вспомнить строение зародышевого мешка. Как известно, семя развивается из семяпочки, являющейся макроспорангием; семяпочка состоит из центральной многоклеточной части — нуцеллуса и его покровов — интегумента. В нуцеллусе одна из клеток делится дважды с редукцией числа хромосом. Из получившихся четырех клеток одна сильно разрастается, вытесняя остальные три, — это макроспора или зародышевый мешок. Последний, прорастая, т. е. развиваясь в многоклеточное образование (половое поколение цветковых растений, соответствующее заростку папоротника), вырабатывает яйцеклетку. Рядом с ней располагаются две вспомогательные клетки — синергиды, а на противоположном конце зародышевого мешка — три клетки, называемые антиподами. Вот эти-то клетки, синергиды и антиподы, как уже упоминалось, могут быть оплодотворены и превратиться также в зародышей. Это явление подробно изучено у некоторых растений, например, у лука (Третьяков, 1895; Haberland, 1923, 1925; Модилевский, 1953). Если второй зародыш разовьется из одной из антипод, то он окажется расположенным на противоположном конце зародышевого мешка (рис. 197).