В некоторых случаях встречаются зародыши с гаплоидным (половинным) набором хромосом. Это объясняется тем, что они возникли без оплодотворения, «по индукции», в связи с развитием зиготного зародыша. Обычно в семени выживает только этот зародыш, возникший из оплодотворенного яйца, а прочие зародыши гибнут от истощения (у них нет эндосперма). Мы не будем останавливаться на рассмотрении других случаев полиэмбрионии у растений, в той или иной степени далеких от подлинных явлений близнечества. Они могут дать интересный материал для эволюционного понимания происхождения разных форм полиэмбрионии, вопроса пока еще мало разработанного. Изучение полиэмбрионии у хвойных, у которых она широко распространена, привело, например, Бухгольца (Buchholz, 1933) к предположению, что раньше возникла простейшая форма расщепления зиготы, т. е. образование ОБ, а другие формы полиэмбрионии — позже.
У растений могут возникать не только двойни, но также тройни и четверни. Подробное изучение этого вопроса у спаржи показало, что из 405 случаев полиэмбрионии 97% составляли двойни, 11% — тройни, четверней же был только один случай. Среди близнецов большинство было диплоидных, но были и гаплоидные, триплоидные и другие формы, отличающиеся по набору хромосом (Randall a. Rick, 1945).
Значительный интерес представляет вопрос, чем вызывается образование близнецов. Изучение разных линий у спаржи показало, что самая бедная близнецами линия имеет их 0.13%, а самая богатая ими — 3.5% (Randall a. Rick, 1945). У разных сортов хлопка найдена аналогичная картина (Silow u. Stephens, 1944) и т. д. Такие факты предположительно можно объяснять различием наследственности разных линий в смысле тенденции образовывать близнецов. У льна, например, происходит преимущественное возникновение ОБ путем расщепления молодого эмбриона (Kappert, 1933), и такую тенденцию к раздвоению зародыша считают наследственной. Физиологический механизм этого явления еще мало понятен. Несомненно, что существенное влияние оказывают на это явление факторы среды, например количество воды, содержание калия, время посева и т. д. (Wricke, 1954). В связи с этим можно путем искусственного воздействия вызывать образование ОБ у растений. Так, например, у твердой пшеницы мелянопус 069 путем нанесения на колос распыленного ростового стимулятора — парахлорфеноксиуксусной кислоты — можно вызвать появление на теле зародыша зачатков новых добавочных зародышей (рис. 198). Как показало микроскопическое исследование, мы имеем здесь дело с своеобразной формой возникновения ОБ. В зависимости от направления роста этих зародышей из семени могут выйти или два независимых друг от друга ростка, если они растут в разные стороны, или же, если они растут в одном направлении, они могут в той или иной мере срастись, образуя побег с двумя колосьями и т. п. (Яковлев и Снегирев, 1954).
Другие примеры экспериментального получения ОБ могут дать недавно опубликованные опыты Хаккиус (Haccius, 1955), сделанные на весеннике из семейства лютиковых. У этого растения близнецы редки — около 0.03%. При действии на его семена слабым раствором дихлорфеноксиуксусной кислоты, а также других производных уксусной кислоты, удалось вызвать значительное увеличение числа близнецов: 3—8%. Близнецы были однояйцевые, по-видимому, возникшие путем расщепления первоначально одного зародыша. Его нераздвоенный нижний остаток виден на рис, 199 Б, В, обозначенный буквой б. Близнецы возникают вместо семядолей нормального растения. Развитие близнеца на месте одной из семядолей тормозит развитие другой. Основываясь на теории физиологического градиента Чайлда, автор объясняет возникновение ОБ в данных опытах следующим образом: производные уксусной кислоты поражают вершинные клетки роста, как самые активные, по Чайлду, и потому самые чувствительные к вредоносным факторам. Поэтому из клеток, которые нормально образуют семядоли, возникают новые вершинные клетки, образующие близнецовые побеги. Это гипотетическое объяснение образования ОБ у растений вполне аналогично объяснению возникновения ОБ у животных, когда за основу берется теория Чайлда (см. главу четвертую). Насколько это верно и применимо к образованию близнецов в естественных условиях, покажут будущие исследования.
Получение у растений ОБ — организмов в основном с одинаковым генотипом — представляет большой интерес для опытов с их изменчивостью под влиянием факторов среды. Одни из близнецов может употребляться для опыта, другой — служить контролем. Работы в этом направлении еще не развернуты должным образом. Такие опыты на животных и людях, как известно, уже удалось ставить с успехом.
Мы не будем здесь останавливаться на исследованиях удвоения частей растения, например цветка у настурции (Eyster a. Burpee, 1936) или плода у персика (Евреинов, 1933), у грецкого ореха (Щепотьев, 1950) и т. д. Эти явления, несомненно родственные по природе близнечеству, и до некоторой степени аналогичные явлениям раздвоения конечностей у амфибий и подобным явлениям у животных, касаются не всего организма, лишь части его, и потому лежат уже вне нашей основной задачи.
ЛИТЕРАТУРА[17]
Алекперов А. М. 1954. О нахождении двухголовой змеи. Зоолог, журн., 33 : 716—717.
Алексеева Т. Т. 1941. Материалы к проблеме сна (исследования на торакопагах). 9-е совещ, но физиолог. проблемам, Экспер. часть, Тезисы докладов, М.—Л. : 7—8.
Алексеева Т. Т. и Н. И. Островская. 1953. Регуляция некоторых физиологических функции на примере сросшихся близнецов. 16-е совещ. по проблемам высш. нервн. деят., М.—Л. : 13—14.
Алпатов В. В. 1957. Левизна-правизна в строении растительных и животных организмов. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир.,62, 5 : 19—27.
Андерсен-Нексе М. 1933. Последыши. (1902). Избранные новеллы. М. : 15—33.
(Анохин П. К.) Anokhine Р. 1939. Les jumneaux coalescents. Presse Med., 20 : 379—380.
(Ардашников С. H., Е. А. Лихтенштейн, Р. П. Мартынова, Г. В. Соболева и Е. Н. Постникова.) Агdashnikov S. N., Е. A. Lichtenstein, R. Р. Магtуnоva, G. V. Soboleva а. Е. N. Postnikova. 1936 а. The diagnosis of zygosity in twins. J. Hered., 27 : 465—468.
Te же. 1936 б. К вопросу о диагностике яйцевости близнецов. Тр. Мед.-генет. инст., 4 : 254—273.
Аристотель. О возникновении животных. Кн. 4. Перев. В. Карпова. Изд. АН СССР, 1940 : 173 и сл.
Афанасьев А. Н. 1957. Два Ивана солдатских сына. Народные русские сказки. Т. 1. М. : 349—357.
Баранов П. А. 1955. История эмбриологии растений. Изд. АН СССР. М.—Л. : 1—439.
Барт Л. 1951. Эмбриология. Изд. иностр. лит. : 1—233.
Батуев Н. А. 1906. Восемь случаев двойного уродства у человека. Изд. Акад. наук, XXII : 3.
Беркович И. М. 1930. Исследование физиологии и патологии близнецов. Сообщ. I. Мед.-биолог. журн., 4—5:288—306.
Бляхер Л. Я. 1955. История эмбриологии в России. М. : I—380.
Боричевский И. 1840. Повести и предания народов славянского племени. СПб. : 112-116.
Босик Л. Я. 1934. К вопросу о роли наследственности и среды в физиологии и патологии детского возраста. Тр. Мед.-биолог, инст., 3 : 33—56.
Босик Л. Я., Е. И. Пасынков и И. Б. Гуревич. 1934. Терапевтические исследования на однояйцевых близнецах. Тр. Мед.-биолог. инст., 3 : 119—132.
(Босик Л. Я. и Е. И. Пасынков) Воssik L. u. E. Passynkоff. 1936. Therapeutische Forschungen an eineiigen Zwillingen. Behandlung der Rachitis und der Tuberkulosen Bronchadenitis mit Quarzlampenlicht. Monatschr. f. Kinderheilk., 66 : 352—363.
Брайант A. T. 1953. Зулусский народ до прихода европейцев. Изд. иностр. лит. (О близнецах : 373—375).