Какие гормоны участвуют в этом сложном явлении (фолликулин оказывается смешанного состава), как оно связано с возрастом и т. д. — все это вопросы, пока еще недостаточно выясненные.
Рассмотренное объяснение применимо, однако, только в отношении РБ и то лишь для части случаев. Для возникновения ОБ надо предположить другой механизм, о котором речь будет ниже.
М. М. Завадовский (1941), исходя из тех же опытов с гонадотропными гормонами гипофиза, как и Дальберг, разработал метод для стимуляции многоплодия у овец, пригодный и для других домашних животных. Этот метод нашел применение в сельском хозяйстве. Для массовой работы с овцами бралась сыворотка крови жеребой кобылы (СЖК), содержащая гормон гипофиза; инъекция этой сыворотки за 2—5 дней до естественной овуляции увеличивала продукцию яиц почти вдвое, что выражалось в значительном учащении случаев многоплодия, как это, например, показывает диаграмма, обобщающая работу над отарой овец в одном из совхозов Средней Азии (рис. 20). Приплод благодаря методу Завадовского в среднем увеличивается на 50 и более ягнят на каждые 100 маток. В некоторых случаях вместо 1—2 ягнят в контрольной группе подопытные овцы приносили по 5 и 6 за раз. Методом Завадовского многоплодие, очевидно, достигается благодаря образованию РБ. Физиологический механизм, на котором основан метод, в основном ясен, хотя для ряда деталей вопроса требуются еще дополнительные исследования.
Некоторые авторы ищут возможных связен склонности к многоплодию с плодовитостью как таковой (Gedda, 1951). Само понятие плодовитости недостаточно ясно, и весь вопрос требует еще дальнейшего изучения. Конечно, условия, влияющие на одновременное созревание нескольких яиц, на их оплодотворение, дальнейшее развитие зиготы,[1] ее инплантацию [2]в стенку матки и т. д., имеют прямое отношение к РБ (Hammond, 1941). Но здесь мы этими вопросами заниматься не можем.
Особым вопросом является возможная зависимость между возникновением ОБ и РБ. Мы его уже касались не раз. Есть предположение, что, допуская физиологическое различие и независимость процессов образования ОБ и РБ (вопреки гипотезе Дальберга и других), все же наличие РБ может стимулировать возникновение ОБ благодаря тем трудностям и неблагоприятным условиям эмбрионального развития, которые возникают при соседстве нескольких зародышей (McArthur, 1942). Это предположение еще не доказано фактами, и необходимы дальнейшие исследования возможных зависимостей между возникновением обоих типов близнецов.
Рассмотрим теперь ряд фактов, имеющих отношение к проблеме наследственности многоплодия. Некоторые из них обнаруживаются, например, и при изучении материала опытов Завадовского. Так, надо отметить, как это видно из рис. 20, и общих итогов исследований Завадовского, что не все овцы одинаково реагировали на введение гормона гипофиза (СЖК): значительное число их (свыше 30%), несмотря на инъекцию, приносило по одному ягненку («одинцу»), тогда как другие приносили по нескольку ягнят. Помимо ряда моментов, которые подробнее не изучались, одной из причин такой разницы в реакции на гонадотропный гормон гипофиза является, вероятно, индивидуальное своеобразие отдельных особей. Детали различия реакции на этот гормон не изучались, поскольку интерес Завадовского и его сотрудников был направлен на массовый эффект инъекции в связи с сельскохозяйственными задачами.
Изучение индивидуальных различий в отношении многоплодия отдельных животных, как овец, так и других, позволило бы глубже проникнуть в сущность физиологического механизма явлений многоплодия, и, вероятно, это станет задачей будущих исследований.
У людей такие индивидуальные различия не раз отмечались, особенно в тех случаях, когда женщина проявляла исключительную способность к многоплодным родам. Еще Аристотель в своей «Истории животных» (кн. VII, гл. 4) пишет об одной женщине, родившей 20 детей, в каждые роды по 5 человек. Подобные сообщения сохранились в различных документах минувших веков; степень достоверности их порой сомнительна. Приведем лишь несколько примеров из недавнего прошлого. Так, одна уроженка Вены имела 11 родов, все многоплодные: 3 двойни, 6 троен и 2 четверни. Одна арабская женщина в Марокко имела 5 родов, произведя на свет 4 двойни и одну тройню, все одинакового пола. Описан случай, когда одна женщина 33 лет имела 44 ребенка, все рожденные в многоплодных родах — 13 двоен и 6 троен (Caullery, 1945). В ряде случаев многоплодные роды чередуются весьма по-разному с одиночными родами. Предрасположение данной женщины к многоплодным родам особенно ярко обнаруживается в тех случаях, когда она вступает в брак дважды или трижды и, несмотря на разных мужей, все же рожает близнецов. Примером может служить женщина, на рис. 21, обозначенная III, 3, в приводимой здесь родословной из Дэвенпорта (Davenport, 1919). В некоторых случаях установлено также влияние отца на многоплодие. В доказательство приводятся такие факты разной степени достоверности (Bell, 1933). В конце XVIII в., например, жил русский крестьянин Федор Васильев, имевший от первой жены 4 четверни, 7 троен и 16 двоен, а от второй жены 2 тройни и 6 двоен, всего 87 детей, из которых 84 остались в живых. Другой аналогичный случай — тоже русский крестьянин «Кирлов» (Kyrloff), живший в середине XVIII в. и от двух жен имевший 72 ребенка; все они явились на свет в многоплодных родах. Еще один мужчина, сам будучи разнояйцевым близнецом, имел 9 разнояйцевых пар близнецов от женщины, которая, выйдя замуж вторично, имела от второго мужа 6 детей-одиночек и ни одной пары близнецов (рис. 22; Peiper, 1923).
Природа влияния мужчины на многоплодие не ясна (McArthur, 1942). Кроме того, подобных фактов исключительного многоплодия мало, и они недостаточно изучены, так как нет сведений относительно не только самих этих лиц, но также их родственников разных степеней родства. Это важно потому, что такие случаи индивидуальной склонности к многоплодию оказываются не единичными в некоторых семьях (рис. 23), а в той или иной форме встречаются среди родственников родителей близнецов, как отцов, так и матерей. Примером может служить потомство некой Бершерс, имевшей дочерей — ОБ, которые, в свою очередь, в один день 1947 г. родили по паре РБ (рис. 24).
Такие факты вызывают предположение, что склонность к многоплодию наследственна (Gedda, 1951). В связи с этим еще со второй половины XIX в. был осуществлен ряд исследований семей, где встречаются близнецы, составлены родословные и статистически изучен состав таких семейств. В этих исследованиях было поднято несколько вопросов наследственности многоплодия. Из них важнейшие: идет ли склонность к многоплодию со стороны матери, отца или обоих родителей? Является ли наследственным рождение только одного из двух типов близнецов или обоих? Обусловлена ли наследственность РБ и ОБ одним общим фактором или разными? и т. д.
Роль матери, которая сама является близнецом или имеет среди родни близнецов, как будто ясно выступает в различных родословных, как например в упомянутой родословной, описанной Дэвенпортом (рис. 21).