Процесс возникновения ОБ сложнее такового РБ, протекает разнообразно и далеко еще не вполне выяснен. Мы знаем, что у известных животных образование ОБ является закономерным явлением, как например у некоторых паразитических перепончатокрылых или у армадилов; это явление Паттерсон (Patterson, 1927) назвал «специфической полиэмбрионией, в отличие от «спорадической», изредка наблюдающейся у животных, обычно имеющих одного детеныша (лошадь, корова и т. д.). Наконец, можно выделить, как делает Паттерсон, «экспериментальную» полиэмбрионию, вызванную искусственным вмешательством, как например перетяжка зиготы тритона и т. п. (см. главу восьмую «млекопитающие»).
Прежде всего, чтобы приблизиться к пониманию механизма возникновения ОБ, следует остановиться на том, на какой стадии эмбрионального развития происходит разделение сначала единого зародыша на два или несколько индивидов. Из приведенного далее материала видно, что в эксперименте это может происходить начиная со стадии первых двух бластомеров; так бывает у морских ежей, тритонов и даже кроликов. Обособление отдельных бластомеров или групп бластомеров происходит и у перепончатокрылых, и у других животных. Близнецы, как известно, возникают и на более поздних стадиях, например у рыб, птиц и других животных во время образования бластодермы.[3] Наконец, близнецы возникают и на еще более поздних стадиях - перед гаструляцией[4] и в начале ее: в стадии бластоцисты[5] у млекопитающих (см. главу восьмую «млекопитающие»), также, вероятно, и у человека, до появления первичной полоски, как это описано у армадилов и как это можно предположить и у человека на основании известного препарата Стритера. На стадии ранней гаструляции ОБ возникают также у морских звезд, рыб, птиц и других животных. Но позже, на стадии поздней гаструляции и после неё, по-видимому, близнецы уже не возникают. Однако удвоение отдельных участков тела возможно иногда и на более поздних стадиях развития, например при развитии конечностей у тритонов.
Чем вызывается раздвоение дробящейся зиготы или яйца на ранней стадии эмбриогенеза? На этот вопрос, вероятно, нельзя дать один общий ответ. У разных животных, при разных обстоятельствах, на различных стадиях могут быть, надо думать, разные причины раздвоения или разделения на большее число обособленных частей. Чисто механические причины могут вызвать, например, раздвоение зиготы морского ежа на стадии двух бластомеров. Аналогичный эффект механической изоляции двух половин зиготы или бластулы тритона вызывает перетяжка волосом и другие подобные экспериментальные вмешательства. Однако, например, распад зародыша перепончатокрылого на отдельные группы бластомеров является, вероятно, результатом каких-то физиологических процессов, пока не изученных, приводящих к физиологической изоляции этих групп бластомеров, т. е. в известной мере к физиологической независимости таких групп клеток друг от друга. Физиологической изоляцией объясняют и различные явления раздвоения сначала единого зачатка на стадии до гаструляции и в начале нее. Единство развития зародыша зависит, согласно теории физиологического градиента, от возникновения в развивающемся яйце участка с максимальной активностью обмена, играющего ведущую роль в развитии. Такой участок оказывается также наиболее уязвимым вредящими факторами, как холод, ядовитые вещества и т. и. После временного действия таких факторов и восстановления нормальных условий могут возникнуть новые градиенты в числе двух, трех и больше, и гаструляция может произойти в более чем одном месте (рис. 25; ср. Барт, 1951).
Такие явления описаны у морских звезд, птиц и других животных (см. главу восьмую «Беспозвоночные»). Повреждающими факторами, временно останавливающими развитие, являются недостаток кислорода, холод и другие внешние агенты, встречающиеся в естественных условиях или искусственно применяемые в эксперименте, например ультрафиолетовое облучение или ядовитые вещества. Такие факты получены в опытах Стоккарда с рыбами, в опытах Ньюмена с морскими звездами. Эти внешние факторы, вызывающие возникновение ОБ, однако, действуют в разной степени эффективно в зависимости от вида животных; так, например, у одного вида лягушек (Rana pipiens) холод, недостаток кислорода и облучение вовсе не могли вызвать возникновения близнецов (Schwind, 1942), как у рыб в вышеупомянутых опытах.
Одна из «внутренних» причин возникновения ОБ — это перезревание яйца. Как показал Витши (Witschi, 1934), яйца лягушки, оплодотворенные через 3—5 дней после овуляции, проявляют заметную способность к образованию ОБ. Это объясняется тем, что «физиологические корреляции», под влиянием которых развивается нормальный эмбрион, оказываются ослабленными «старостью» яиц. Далее, в связи с этим возникают физиологически обособленные участки, играющие роль самостоятельных «организаторов», что ведет к образованию ОБ и аномалий развития. Со стороны именно таких «внутренних», физиологических зависимостей процесс возникновения ОБ еще очень мало исследован.
Для понимания возникновения человеческих ОБ большой интерес представляет процесс образования ОБ у броненосцев-армадилов, единственных млекопитающих, у которых это явление изучено полнее, чем у других. Раздвоение у этих животных происходит еще до образования первичной полоски, т. е. на сравнительно ранней стадии эмбриогенеза. Самый же способ раздвоения, разный даже у двух видов армадилов, вероятно, настолько специфичен у каждого из них, что предполагать подобный способ у других млекопитающих вряд ли допустимо. Физиологический механизм раздвоения и у армадилов еще мало понятен, тем более у других млекопитающих. Что касается стадии эмбриогенеза, когда происходит возникновение ОБ у человека, то, вероятно, она не всегда одна и та же, а несколько колеблется, то приходясь на стадии бластоцисты (рис. 26) и даже раньше, то несколько позже, перед развитием первичной полоски, но после образования амниона[6], как у армадила. Об этом можно судить на основании оболочек у ОБ и по строению соединенных близнецов, которые в ряде случаев считаются результатом позднего, не закончившегося раздвоения зародыша (Newman, 1931).
Интересно, что раздвоение ранней стадии зародыша у человека может происходить несколько раз повторно — иначе нельзя объяснить возникновение однояйцевых четверен и пятерен. Так, например, для генезиса известной пятерни Дионн (см. главу девятую) предлагается следующая гипотетическая схема (рис. 27), основанная на некоторых чертах сходства и различия между этими близнецами (Newman, 194(4). У этой пятерни было всего три амниона, в которых находились один, два и два зародыша, что и соответствует приведенной схеме.
Возникновение РБ объяснить легче, чем возникновение ОБ. Основное явление состоит здесь, как уже говорилось, в более или менее одновременном оплодотворении двух или более яиц. Различие может быть только в способах образования этих яиц. Самый обычный — это одновременное созревание нескольких яиц в обоих яичниках животного, каждое яйцо в своем фолликуле. Как известно, лопнувший при овуляции фолликул превращается в желтое тело, и по числу их в яичниках можно судить о числе яиц, поступивших в яйцеводы. Обычно число РБ соответствует числу желтых тел, но может быть и меньше числа последних, если часть яиц погибла, не превратившись в зародышей. Существует еще другая возможность, вообще более редкая, это образование двух или более яиц в одном фолликуле, с образованием одного желтого тела. Подобные случаи известны у животных и у человека. Так, например, описаны яичники одной 18-летней женщины, у которой в фолликулах имелось по нескольку (от 2 до 12 ооцитов); некоторые из них были крупнее, другие мельче и, очевидно, отставали в развитии. В другом случае у убитой 25-летней женщины при вскрытии были обнаружены близнецы мужского пола в двух хорионах при наличии одного желтого тела в одном из яичников (Caullery, 1945); в другом сходном случае близнецы были разного пола (Komai a. Fukuoka, 1937). Ряд подобных случаев описан многими авторами (ср. Miettinen, 1954).