Лит. см. при статьях Вкус , Интерорецепция , Обоняние , Рецепторы , Феромоны .
А. В. Минор.
(обратно)Хемосинтез
Хемоси'нтез (от хемо... и синтез ), правильнее — хемолитоавтотрофия, тип питания, свойственный некоторым бактериям, способным усваивать CO2 как единственный источник углерода за счёт энергии окисления неорганических соединений. Открытие Х. в 1887 (Виноградский С. Н.) существенно изменило представления об основных типах обмена веществ у живых организмов. В отличие от фотосинтеза , при Х. используется не энергия света, а энергия, получаемая при окислительно-восстановительных реакциях, которая должна быть достаточна для синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и превышать 10 ккал/моль .
Бактерии, способные к Х., не являются единой в таксономическом отношении группой, а систематизируются в зависимости от окисляемого неорганического субстрата. Среди них встречаются микроорганизмы, окисляющие водород, окись углерода, восстановленные соединения серы, железо, аммиак, нитриты, сурьму. Водородные бактерии — наиболее многочисленная и разнообразная группа хемосинтезирующих организмов; осуществляют реакцию 6H2 + 2O2 + CO2 = (CH2 O) + 5H2 O, где (CH2 O) — условное обозначение образующихся органических веществ. По сравнению с др. автотрофными микроорганизмами характеризуются высокой скоростью роста и могут давать большую биомассу. Эти бактерии способны также расти на средах, содержащих органические вещества, т. е. являются миксотрофными, или факультативно хемоавтотрофными бактериями. Близки к водородным бактериям карбоксидобактерии, окисляющие CO по реакции 25CO + 12O2 + H2 O + 24CO2 + (CH2 O). Тионовые бактерии окисляют сероводород, тиосульфат, молекулярную серу до серной кислоты. Некоторые из них (Thiobacillus ferrooxidans) окисляют сульфидные минералы, а также закисное железо. Способность к Х. у разнообразных водных серобактерий остаётся недоказанной. Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до нитрита (1-я стадия нитрификации ) и нитрит в нитрат (2-я стадия). В анаэробных условиях Х. наблюдается у некоторых денитрифицирующих бактерий, окисляющих водород или серу, но часто они нуждаются в органическом веществе для биосинтеза (литогетеротрофия). Описан Х. у некоторых строго анаэробных метанообразующих бактерий по реакции 4H2 + CO2 = CH4 + 2H2 O.
Биосинтез органических соединений при Х. осуществляется в результате автотрофной ассимиляции CO2 (цикл Калвина) точно так же, как при фотосинтезе. Энергия в виде АТФ получается от переноса электронов по цепи дыхательных ферментов, встроенных в клеточную мембрану бактерий (см. Окислительное фосфорилирование ). Некоторые окисляемые вещества отдают электроны в цепь на уровне цитохрома с, что создаёт дополнительный расход энергии для синтеза восстановителя. В связи с большим расходом энергии хемосинтезирующие бактерии, за исключением водородных, образуют мало биомассы, но окисляют большое количество неорганических веществ. В биосфере хемосинтезирующие бактерии контролируют окислительные участки круговорота важнейших элементов и поэтому представляют исключительное значение для биогеохимии. Водородные бактерии могут быть использованы для получения белка и очистки атмосферы от CO2 в замкнутых экологических системах. Морфологически хемосинтезирующие бактерии весьма разнообразны, хотя большинство из них относится к псевдомонадам, они имеются среди почкующихся и нитчатых бактерий, спирилл, лептоспир, коринебактерий.
Лит.: Кузнецов С. И., Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность, Л., 1970; Заварзин Г. А., Литотрофные микроорганизмы, М., 1972; Каравайко Г. И., Кузнецов С. И., Голомзик А. И., Роль микроорганизмов в выщелачивании металлов из руд, М., 1972.
Г. А. Заварзин.
(обратно)Хемосорбция
Хемосо'рбция, химическая сорбция, поглощение жидкостью или твёрдым телом веществ из окружающей среды, сопровождающееся образованием химических соединений. В более узком смысле Х. рассматривают как химическое поглощение вещества поверхностью твёрдого тела, т. е. как химическую адсорбцию . При Х. выделяется значительное количество тепла: обычно теплоты Х. лежат в пределах 84—126 кдж/моль (20—30 ккал/моль ), а в некоторых случаях, например при Х. кислорода на металлах, могут превышать 420 кдж/моль (100 ккал/моль ). Подобно химическим реакциям, Х. требует, как правило, значительной энергии активации. Поэтому при повышении температуры Х. ускоряется (т. н. активированная адсорбция). Х. избирательна, т. е. зависит от химического сродства адсорбируемого вещества к поверхности твёрдого тела. Для изучения Х. применяют физические методы: спектроскопию, электронный парамагнитный и ядерный магнитный резонанс, электронный и ионный проекторы, дифракцию медленных электронов и др. Х. играет большую роль в гетерогенном катализе, очистке газов, вакуумной технике и др.