Важное условие высокой фотосинтетической активности — быстрый отток образуемых ассимилятов в др. органы, а в связи с этим — степень развития проводящих систем и прежде всего флоэмы проводящих пучков (жилок). В интенсификации транспорта ассимилятов из Л. в др. органы играет роль у некоторых растений анатомическая структура и, в частности, наличие обкладочных клеток проводящих пучков, в которых сосредоточены хлоропласты и запасаются большие количества крахмала. Многие растения, Л. которых обладают такой структурой (кукуруза, сахарный тростник, сорго и др.), характеризуются особым типом фотосинтеза и его интенсивностью, а также высокой продуктивностью. Непременное условие для фотосинтеза — наличие в хлоропластах ассимилирующих клеток хлорофилла и каротиноидов, содержание которых варьирует у разных растений. При содержании хлорофилла в расчёте на 1 дм2 листовой пластинки 2—4 мг и более количество хлорофилла уже не лимитирует фотосинтез. Л. растений поглощают при этом практически всю энергию входящего в них света с длиной волны от 360 до 720 нм и некоторое количество энергии инфракрасных лучей, пропуская только около 5% энергии (12—15% обычно отражается). При этом в солнечный полдень 1 м2 пластинки Л. может поглотить до 1,5 Мдж (360 ккал) энергии в час. Но в лучшем случае только 5—10% этой энергии превращается в энергию химических связей, остальная превращается в тепло и, нагревая Л., частично уходит в окружающую среду в результате теплоотдачи. При этом не происходит перегрева Л., т.к. около 247 кдж (59 ккал) затрачивается на испарение каждых 100 г воды, которую Л. испаряет в большом кол-ве (в данном примере 1 м2 листовой поверхности, образуя в час при наивысшей освещённости около 4—6 г ассимилятов, может испарять до 500—700 г воды). Однако часто, например в зонах недостаточного водоснабжения, у растений формируются Л., строение которых обеспечивает лучшее снабжение водой, а иногда даже большее её испарение, что увеличивает так называемую сосущую силу. При временных нарушениях водного баланса в Л. активизируются регуляторные системы — движения устьиц, сокращения водоотдачи клетками и т.д., что одновременно ведёт к ослаблению интенсивности газообмена, а следовательно, и фотосинтеза. Сохранению водно-теплового баланса на оптимальном уровне способствуют также восковой налёт на Л., опушённость эпидермиса, сокращение числа устьиц, утолщение Л. в результате сильного развития хорошо оводнённой ткани, превращение Л. в колючки, чешуи и т.п. (функцию фотосинтеза выполняют при этом содержащие хлорофилл стеблевые органы). Редуцированы Л. и у многих растений-паразитов, которые питаются органическими веществами не за счёт фотосинтеза, а добывая их через присоски у растений-хозяев.
Однако не отдельный Л. и не одиночное растение, а их совокупность в естественных или культурных фитоценозах как целостных фотосинтезирующих системах обеспечивает наилучшее использование Л. в процессе фотосинтеза потоков приходящей на поверхность Земли энергии солнечного света, CO2 из воздуха и факторов почвенного плодородия, а следовательно, наивысшую продуктивность. При благоприятных условиях фитоценозы большинства растений практически могут поглощать всю энергию входящего в них света и давать максимальную продукцию, образуя оптимальную площадь Л. — 4—5 м2 на 1 м2 занимаемой ими площади земли. Т. о., получение посевов и насаждений с оптимальной площадью Л. и динамикой её формирования — важнейшая задача повышения продуктивности растений. Эта задача решается по-разному, но на основе общих закономерностей фотосинтетической деятельности Л. растения в фитоценозах. Т. о., через фотосинтез, осуществляемый преимущественно в Л., реализуется космическая функция зелёных растений, которые поглощают солнечную энергию, используя её на биосинтез органического вещества. Через процессы фотосинтеза и дыхания Л. поддерживают баланс O2 и CO2 в воздухе, через транспирацию Л. участвуют в круговороте воды на Земле.
Использование листьев в хозяйственной деятельности человека разнообразно. Л. многих растений употребляют в пищу (салат, щавель, укроп, капуста, лук, петрушка и т.д.), из Л. белены, сенны, наперстянки и многих др. получают лекарственные вещества. Л. др. растений используют на корм с.-х. животным в виде сена, сенажа, силоса и свежей травы, Л. шелковицы — на корм для тутового шелкопряда. Из Л. герани, мяты и др. растений получают эфирные масла, используемые в парфюмерной и кондитерской промышленности. Из Л. некоторых растений добывают дубильные вещества. Л. чайного куста и табака служат сырьём в чайной и табачной промышленности. В тропиках Л. многих растений используют для получения грубого волокна, а Л. пальм — как кровельный материал.
Лит.: Тимирязев К. А., Жизнь растения (лекция 5), Избр. соч., т. 1, М., 1957; Серебряков И. Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; фотосинтезирующие системы высокой продуктивности, Сб., М., 1966; Ничипорович А. А., фотосинтез и теория получения высоких урожаев, М., 1956; Федоров А. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т., Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист, М. — Л., 1956; Тахтаджян А. Л., Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М. — Л., 1964; Ботаника, 7 изд., т. 1, М., 1966; Эсау К., Анатомия растений, М., 1969; фотосинтез и использование солнечной энергии, Сб., Л., 1971.
М. Э. Кирпичников, А. А. Ничипорович, А. А. Федоров.
Рис. 1. Схематическое изображение строения полного простого листа: 1 — листовая пластинка; 2 — черешок; 3 — влагалище; 4 — прилистники; 5 — основание листа; 6 — верхушка листовой пластинки; 7 — край листовой пластинки; 8 — средняя жилка; 9 — боковые жилки; 10 — основание листовой пластинки.
Рис. 2. Лист: 1 — игловидный; 2 — линейный (видны узел, влагалище, язычок и пластинка); 3 — продолговатый; 4 — ланцетовидный; 5 — овальный; 6 — эллиптический, дуговидножилковатый, цельнокрайный; 7 — округлый; 8 — яйцевидный, перистожилковатый, зубчатый; 9 — обратнояйцевидный; 10 — ромбовидный; 11 — лопатчатый; 12 — сердцевиднояйцевидный, городчатый; 13 — почковидный; 14 — стреловидный; 15 — копьевидный; 16 — перистолопастный; 17 — пальчатолопастный, пальчатожилковатый; 18 — пальчатораздельный с пильчатыми долями; 19 — пальчаторассечённый; 20 — лировидный; 21 — тройчатосложный; 22 — пальчатосложный; 23 — парноперистосложный с прилистниками и усиками; 24 — непарноперистосложный с прилистниками; 25 — дваждыперистосложный; 26 — многократноперистосложный; 27 — прерывчатоперистый; 28 — чешуйчатый.
Рис. 3. Схематическое изображение анатомического строения части листа: 1 — кутикула; 2 — верхний эпидермис; 3 — палисадная ткань; 4 — хлорофилловые зёрна; 5, 6 — воздухоносные межклетники; 7 — губчатая ткань; 8 — крупный воздухоносный межклетник, или т. н. дыхательная полость; 9 — замыкающая клетка устьица; 10 — нижний эпидермис в разрезе; 11 — нижний эпидермис в плане; 12 — кутикулярный валик.
Лист Ференц
Лист (Liszt) Ференц (Франц) (22.10.1811, Доборьян, близ г. Шопрон, Венгрия, — 31.7.1886, Байрёйт, Германия), венгерский композитор, пианист, музыкально-общественный деятель. Игре на фортепьяно в детстве учился у отца (музыканта-любителя), концертировал с 9 лет. Совершенствовался у К. Черни (фортепьяно) и А. Сальери (композиция) в Вене, у Ф. Паэра и А. Рейхи (композиция) в Париже (с 1823), где в 1825 была поставлена опера Л. «Дон Санчо, или Замок любви» (жанр, в котором Л. ничего законченного больше не создал), написаны его первые фортепьянные сочинения — 12 этюдов, «Бравурное аллегро», «Бравурное рондо» и др. Одновременно успешно выступал как пианист. Увлечение философией просветителей, романтической поэзией и главным образом общение с Г. Берлиозом, Н. Паганини и Ф. Шопеном оказали влияние на формирование эстетических принципов Л., которые нашли отражение в его музыкальном творчестве, а также в статьях, написанных совместно с М. д'Агу (печаталась под псевдонимом Даниель Стерн). В своих демократических по духу литературных работах Л. ставил вопросы о положении художника в буржуазном обществе, о социальной значимости искусства, о программности в музыке и др. Л. приветствовал Июльскую революцию 1830; под впечатлением революционных событий написал «Революционную симфонию» (не окончена), после восстания лионских ткачей (1834) — пьесу для фортепьяно «Лион». В 1838—47, гастролируя с триумфом во всех странах Европы, прославился как пианист, обладавший мощным артистическим темпераментом, сочетавший блестящую виртуозность с поэтичностью и драматизмом, как великий преобразователь фортепьянной игры и композитор-новатор, не только расширивший сферу применения фортепьяно, но и выработавший новые приёмы трактовки фортепьяно. Он придал оркестровое звучание фортепьяно, расширил сферу его художественного воздействия, превратив фортепьяно из салонно-камерного в инструмент для массовой аудитории, что соответствовало его идее демократизации искусства. Реформаторские устремления Л. особенно ярко проявились в оперных фантазиях, виртуозных переложениях и обработках для фортепьяно — «Фантастической симфонии» Берлиоза (1833), симфоний Л. Бетховена, увертюры «Вильгельм Телль» Дж. Россини (1838), «Бравурных этюдов» по каприсам Паганини (1838), многих песен Ф. Шуберта (1838—46); фантазиях на темы опер Ф. Д. Э. Обера, В. Беллини, Г. Доницетти, Дж. Мейербера, В. А. Моцарта, К. М. Вебера, Дж. Верди и др.