Лит.: История марксистской диалектики, М., 1971, гл. 10; Ильенков Э. В., Диалектическая логика, М., 1974; Орынбеков М. С., Проблема субстанции в философии и науке, А.-А., 1975; Heidmann К.., Der Substanzbegriff von Abalard bis Spinoza, B., 1890; Hessen J., Das Substanzproblem in der Philosophie der Neuzeit, B.— Bonn, 1932.
А. П. Огурцов.
Субституция
Субститу'ция (позднелат. substitutio, от лат. substituo — ставлю вместо, назначаю взамен) в праве, назначение в завещании запасного наследника (субститута). В советском праве (например, ГК РСФСР, ст. 536) такой наследник призывается к наследованию лишь в случае смерти основного наследника до открытия наследства или при его отказе принять наследство. С. предусмотрена также законодательством ряда др. социалистических стран (в Венгрии, Польше). В наследственном праве Польши допускается С. не только по отношению к наследнику по завещанию, но и к наследнику по закону (ст. 963 ГК).
Субституция органов
Субститу'ция о'рганов, принцип эволюционных изменений организмов, при котором орган, выполнявший определённую функцию у предков, исчезает у потомков и заменяется другим органом, выполняющим ту же функцию. Установлен в 1886 немецким учёным Н. Клейненбергом. Пример С. о. — замещение хорды, свойственной низшим хордовым животным, позвоночником у высших хордовых.
Лит.: Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М.—Л., 1939.
Субституция функций
Субститу'ция фу'нкций, принцип эволюционных изменений организмов, при котором одна из функций утрачивается (при этом выполнявший её орган обычно редуцируется) и замещается другой, биологически равноценной (выполняемой др. органом). Установлен советским биологом А. Н. Северцовым. Пример С. ф.: у змей редуцированы конечности — органы локомоции их предков, и передвижение тела осуществляется при помощи изгибания позвоночника.
Лит. : Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М.—Л., 1939.
Субстрат
Субстра'т (позднелат. substratum, буквально — подстилка, от лат. sub — под и stratum — слой), сохраняющиеся в языке этноса, некогда сменившего язык, следы влияния прежнего родного языка этого этноса; сам язык, оказавший такое влияние (например, кельтский С. во французском языке, дакийский — в румынском, доиндоевропейский — хуррито-урартский — в армянском языке, иранский С. — в части узбекских диалектов). Влияние С. проявляется в фонетике и фонологии (изменение артикуляции, перестройка дифференциальных признаков и др.), в грамматике (изменение функционирования исконных грамматических форм, калькирование синтаксических конструкций) и лексике (заимствования и кальки ).
Субстратное фосфорилирование
Субстра'тное фосфорили'рование (биохимическое), синтез богатых энергией фосфорных соединений за счёт энергии окислительно-восстановительных реакций гликолиза (катализируемых фосфоглицеральдегиддегидрогеназой и енолазой) и при окислении a -кетоглутаровой кислоты в трикарбоновых кислот цикле (под действием a -кетоглутаратдегидрогеназы и сукцинаттиокиназы). Для бактерий описаны случаи С. ф. при окислении пировиноградной кислоты. С. ф., в отличие от фосфорилирования в цепи переноса электронов (см. Окислительное фосфорилирование ), не ингибируется «разобщающими» ядами (например, динитрофенолом) и не связано с фиксацией ферментов в мембранах митохондрий. Вклад С. ф. в клеточный фонд АТФ в аэробных условиях значительно меньше, чем вклад фосфорилирования в цепи переноса электронов. См. также Аденозинфосфорные кислоты , Окисление биологическое .
Субстраты
Субстра'ты, 1) в биологии — основа (предметы или вещества), к которой прикреплены «сидячие» животные или растительные организмы, в том числе микроорганизмы.
2) В биохимии — вещества, на которые действуют ферменты . Термин «С.» употребляют для обозначения исходных и промежуточных продуктов обмена веществ (метаболитов), участвующих в ферментативных превращениях. Химическая природа С. может быть различной: от простой молекулы перекиси водорода H2 O2 до сложнейших молекул белков и нуклеиновых кислот. В процессе ферментативной реакции С. активируются, образуя фермент-субстратный комплекс, который распадается с отщеплением продуктов реакции. Ферменты обладают ярко выраженным сродством к определённым С., так называемой субстратной специфичностью. Поэтому названия соответствующие С. часто положены в основу наименования ферментов (например, фермент, расщепляющий D-глюкозо-1-фосфат на глюкозу и фосфат, называется D-глюкозо-1-фосфат — фосфогидролаза, и т. п.). Субстратная специфичность ферментов определяется характерным строением их активных центров, на формирование которых С. способны оказывать активное воздействие. Концентрация С. — фактор, регулирующий ферментативную активность (см. Михаэлиса константа ). В ряде случаев С. и их аналоги (близкие по строению вещества) индуцируют биосинтез соответствующих ферментов (см. Индуцируемые ферменты ). Некоторые аналоги С. являются специфическими ингибиторами ферментов. 3) В микробиологии — питательные среды для развития микроорганизмов.