Выбрать главу

  Наряду с разработкой проблем микроэволюции животных продолжается изучение закономерностей макроэволюции и конкретных путей филогении. Бельгийский палеонтолог Л. Долло сформулировал правило необратимости филогенетического развития (1893). Американским учёным Э. Копом (1896) было показано, что новые филогенетические ветви берут начало от неспециализированных форм. Для понимания путей эволюции животных большое значение имели исследования (советского учёного А. Н. Северцова, немецкого — Б. Ренша, английского — Дж. Хаксли) морфо-физиологических закономерностей эволюционного процесса. Советский учёный В. А. Догель на большом зоологическом материале разработал учение о сокращении числа гомологичных органов (олигомеризации) в процессе эволюции.

  При познании конкретных путей эволюции разных групп животных сталкиваются две противоположные тенденции. Большинство исследователей, исходя из дарвиновской концепции эволюции, принимают монофилетический характер филогенеза (см. Монофилия), считают, что дивергенция — основной путь эволюционных преобразований. При этом не исключаются, разумеется, отдельные случаи конвергенциии параллелизма в развитии групп. Сторонники противоположной точки зрения предполагают существование множества параллельных линий филогенетического развития (полифилия). Крупные таксоны (классы, отряды), а иногда даже роды и отдельные виды рассматриваются ими как происходящие из разных параллельно развивавшихся корней. При таком понимании филогенеза таксономические единицы теряют значение комплекса сходных видов, родов и т. п., связанных единством происхождения, и сходство между компонентами таксона становится случайным и трудно объяснимым. Поэтому исследователи, признающие полифилию основным принципом филогении, стоят на позициях антидарвинизма, принимают принцип автогенеза.

  Характерными чертами развития эмбриологии животных в 20 в., наряду с углублением знаний в области морфологии онтогенеза в сравнительном и эволюционном аспектах, является каузальный и функциональный анализ индивидуального развития. Начало этому направлению было положено в конце 19 в. трудами немецкого биолога В. Ру; в 20 в. особенно большое значение в его развитии имели работы Х. Шпемана, И. Гольтфретера (Германия, 20—30-е гг.), Ч. Чайлда (США), Д. П. Филатова (СССР). В середине 20 в. наметился синтез экспериментальной эмбриологии и генетики; дифференцировка частей развивающегося зародыша рассматривается как результат последовательного действия разных генов в онтогенезе. Советским учёным П. Г. Светловым разработано учение о критических периодах индивидуального развития.

  Всё большее значение в современной З. приобретает экология, изучающая взаимоотношения организмов между собой и со средой обитания. Одна из задач экологии — исследование популяций, их формирования, структуры и динамики. Этот раздел экологии непосредственно контактирует с проблемой структуры вида и видообразованием. Важное направление экологии — изучение биоценозов. Экология изучает также взаимоотношения между паразитами и их хозяевами и пути циркуляции паразитов в природных биоценозах. В этой области важным обобщением явилось учение советского зоолога Е. Н. Павловского о природной очаговости трансмиссивных болезней и В. А. Догеля об экологической паразитологии. За 50—60-е гг. 20 в. выделились некоторые специальные области З.: почвенная З. изучает своеобразные почвенные биоценозы (работы советского учёного М. С. Гилярова и др.); исследуется фауна пещер; изучается псаммофильная фауна моря и пресных водоёмов — своеобразный биоценоз, населяющий поверхностный слой песка (работы советского зоолога Е. С. Неизвестной-Жадиной, предложившей термин псаммон, шведского учёного Б. Сведмарка, немецкого — А. Ремане и др.). С экологией тесно связана зоогеография. Наряду с изучением факторов, определяющих современное географическое распределение животных, большое значение приобретает исторический аспект, рассматривающий современное распределение животного мира в связи с его историческим прошлым.

  Палеозоология из описательной науки — «служанки» стратиграфической геологии — стала частью З., играющей особенно большую роль в установлении путей эволюции животного мира. Существенное значение в развитии эволюционной палеозоологии имело также возникновение палеоэкологического направления (немецкий учёный О. Абель, советские учёные А. А. Борисяк, Ю. А. Орлов и др.). Разработка новых методов палеозоологические исследования позволила в ряде случаев восстанавливать не только внешний вид, но и внутреннюю организацию ископаемых животных, как это было сделано, например, шведским учёным Э. Стеншьё для некоторых бесчелюстных.

  Развитие З. в дореволюционной России и Советском Союзе тесно связано с развитием мировой науки, но имеет и характерные особенности. В 18 в. началось планомерное изучение фауны России, осуществлявшееся путём экспедиций. К числу важнейших работ этого периода относятся, например, исследования Камчатки С. П. Крашенинниковым, Г. В. Стеллером, И. Г. Гмелином в составе экспедиции В. Беринга. Для изучения фауны юга России и Дагестана много было сделано экспедициями С. Г. Гмелина. И. И. Лепёхин изучал животный мир Европейской России и Сибири. Большой вклад в познание отечественной фауны внесли экспедиции и работы П. С. Палласа. К 1-й половине 19 в. относятся экспедиционные исследования К. М. Бэра, охватившие Новую Землю, Финский залив, Чудское озеро, Волгу. К этому же периоду относятся экспедиции А. Ф. Миддендорфа на Кольский полуостров, в Сибирь, на Белое море, в Ферганскую долину. Существенны исследования К. Ф. Кесслера (Петербургский университет) в области ихтиологии. Выдающееся значение имели работы Н. А. Северцова — основателя русской школы экологов.

  В 1-й половине 19 в. возникают первые русские научные общества (см. Биологические общества). Географическое общество организует экспедиции Н. М. Пржевальского, А. П. Федченко и П. К. Козлова, которые исследуют ранее почти не изученную фауну Центральной Азии. Положительную роль в развитии З. в России, как и др. биологических наук, сыграли Съезды русских естествоиспытателей и врачей (с 1867 по 1913 состоялось 13 съездов).

  Во 2-й половине 19 и начале 20 вв. Начинается изучение морской фауны: работы Н. М. Книповича по Баренцеву, Чёрному, Азовскому и Каспийскому морям, С. А. Зернова по Чёрному морю, К. М. Дерюгина по Баренцеву морю и дальневосточным морям. Развитию зоологических исследований способствовала организация морских и пресноводных биологических станций. Севастопольской (1871) и Соловецкой (1881), на Глубоком (1891) и Бологовском озёрах (Бородинская, 1896).