• Изоляция
В больших популяциях свободное скрещивание между разными генотипами, расширяющее пул генов, в котором действует естественный отбор, невозможно из-за внутренних и внешних изолирующих факторов. Самым простым является географическое отделение потомков от общего предка. Например, некогда единая популяция вьюрков на островах Галапагосского архипелага со временем разделилась на изолированные, небольшие, инбредные популяции. Дарвин заметил, что именно это оказалось важнейшим условием появления новых видов.
• Дрейф
Последовательности ДНК, различаются ли они по большому участку или по одному нуклеотиду, могут быть потеряны по случайным причинам. Генетический дрейф является частью случайного фонового шума, изменяющего сложившийся состав последовательностей ДНК в популяции.
• Барьер Вейсмана
Приобретенные соматические модификации у многоклеточных организмов не могут наследоваться.
Итак, мы представили вам две, отнюдь не несовместимые, концепции. Первая — традиционная неодарвинистская теория о том, что важная для эволюции генетическая изменчивость существует до того, как подействует селективная сила (естественный отбор). И вторая — традиционно отвергаемая ламарков-ская теория о том, что генетическая изменчивость возникает одновременно с отбором. Последняя концепция особенно важна для процессов, протекающих в иммунной системе, для которых селективная сила, или стимул внешней среды (инфекционное заболевание), действует одновременно с появлением новых генетических вариантов.
Таким образом, исторически всегда существовал альтернативный (ламаркисткий) взгляд на механизм эволюционных изменений. Этот механизм легко объясняет, почему некоторые виды смогли очень быстро генетически измениться при внезапных изменениях среды, во время катастроф; также легко объяснить быстрое создание разных пород домашних животных. В этой книге мы рассмотрим, насколько реальны такие изменения с позиций молекулярной генетики. Мы ни в коем случае не утверждаем, что идея Дарвина о естественном отборе случайной предсуществующей изменчивости неверна. Наоборот, мы стремимся доказать, что дарвиновская идея чрезвычайно важна для ламаркистской концепции обратной связи генов сомы и зародышевой линии. По-видимому, правы и Дарвин, и Ламарк. Их взгляды дополняют друг друга. Именно это мы попытаемся продемонстрировать с помощью создаваемой нами теории эво-люционно-генетических изменений иммунной системы.
Это же исторический факт, что сам Чарлз Дарвин, а до него его дед, были ламаркистами. Дарвин разделял идею Ламарка о наследования приобретенных признаков. Ламаркистские доводы об упражнении и неупражнении органов появляются во многих местах его Происхождения видов (1859). Через десять лет после выхода этой книги он публикует теорию пангенезиса [З]. Этот его вклад в науку часто вычеркивается из научной литературы неодарвинистами, которых, по-видимому, сильно задевает тот факт, что основатель теории естественного отбора нашел необходимым воспользоваться ламаркистской «ересью» для объяснения причин генетической изменчивости. Основой для этой теории послужили прекрасные наблюдения Дарвина над изменчивостью и приспособленностью растений и особенно животных в ходе одомашнивания: «Измененные условия вызывают последствия, передающиеся по наследству, например, изменение периода цветения растений, перенесенных из одного климата в другой. У животных усиленная работа или неиспользование каких-то органов оказывают существенное влияние; так, я заметил, что у домашней утки кости крыла весят меньше, а кости ног больше по отношению ко всему скелету, чем те же кости у дикой утки, и это отличие можно с уверенностью приписать тому, что домашняя утка гораздо меньше летает и больше ходит, чем ее дикие предки... .Значительное наследуемое развитие вымени у коров и коз в тех странах, где этих животных обычно доят, по сравнению с животными в других странах, представляет, вероятно, другой пример последствий активной работы, органа»
Рис. 1.1. Теория пангенезиса Чарльза Дарвина, 1868. Теория пангенезиса предложена Чарльзом Дарвином для объяснения причин биологической изменчивости, на которую действует естественный отбор. Основная идея его теории «упражнения и неупражнения» заключается в повышении активности органа-мишени, вызванной стимулами внешней среды (например, токсинами в изменившейся пище). Измененная метаболическая активность ткани-мишени (в данном случае, печени) приводит к приспособлению, далее, согласно теории, из этого органа выделяются «геммулы», или «пангены», которые попадают в кровеносную систему и из нее в половые клетки. Таким образом, измененная функция органа фиксируется в половых клетках и наследуется потомками. Следовательно, Дарвин предположил ламаркистский механизм генетической передачи приобретенных признаков.