Следовательно, общая теория обратной связи сомы и зародышевой линии утверждает, что за эволюционное время в соматических клетках возникают кДНК-последовательности (и функциональные гены с интронами, и нефункциональные ретропсевдогены) и что они способны встраиваться в ДНК зародышевой линии. Она предполагает также, что случайная интеграция сомы в зародышевую линию (гомологичная рекомбинация) — это событие, которое в ходе эволюции поддерживает функционально консервативное состояние генов «домашнего хозяйства» (так как последовательность сразу проверяется на приспособленность в жизнеспособной соматической клетке) и, следовательно, создает новые функциональные аллели. Однако, нефункциональные кДНК-посдедовательности, возможно, встраиваются в разные места генома, увеличивая число ретропсевдогенов.
Как сделать выбор между этой неоламаркистской моделью и моделью Везувия, которая придерживается строгой неодар-винистской или неовейсманистской парадигмы? Почему мы должны считать, что предполагаемый механизм передачи генов от сомы к зародышевой линии ограничен только V-генами иммунной системы, когда общность природы обратной транскрипции — факт, установленный для многих генов? Масштаб распространения геномных ретропоследовательно-стей говорит о том, что нет видимых причин, по которым этот процесс должен быть ограничен только генами иммунной системы.
По нашему мнению, данные, рассмотренные в этой книге, поддерживают, скорее, обратную связь сомы и зародышевой линии, чем альтернативную модель Везувия. Кажется вероятным, что перенос кДНК от сомы к зародышевой линии поддерживает и разнообразие открытых рамок считывания в V-генах зародышевой линии, и функционально консервативное состояние генов «домашнего хозяйства» и тканеспецифичных генов.
Ретротранскрипты характерны не только для геномов животных и растений. В вирусных геномах обнаружены функциональные гены с высокой степенью сходства с последовательностями клеточных генов. При этом вирусные гены не имеют интронов, это четкий показатель того, что в какой-то момент эволюции они возникли в клетке хозяина из зрелой мРНК в результате обратной транскрипции. Эти гены используются вирусом в клетке животного-хозяина. Возможно, они кодируют аналоги исходного животного белка, которые действуют в пользу вируса, снижая эффективность иммунного ответа. Существование таких генов приводит нас к предположению о межвидовом (горизонтальном) переносе генов вирусами, что мы детально обсуждали раньше. Насколько нам известно, это предположение не вызывает отторжения у неодарвинистов, что удивительно, ибо для такого переноса требуется проницаемость барьера Вейсмана. Для того, чтобы обеспечить возможность интеграции гена в хромосомную ДНК .зародышевой линии другого вида, вирус, содержащий ген одного вида, должен внедриться в половые клетки другого вида. Если это может происходить между видами, то почему бы этому не случиться в одном организме?
Эпигенетическое наследование
Нашу экспериментальную и теоретическую работу по «ретрогенетике» V-генов иммунной системы можно рассматривать как пример жесткого наследования, затрагивающего генетическую информацию, воплощенную в последовательности оснований ДНК. Однако существуют и другие формы структурного и функционального наследования у животных, растений и свободно-живущих одноклеточных организмов, разные этапы которых не включают прямого изменения последовательности оснований в ДНК. Существует обширная литература о таких явлениях, кстати широко распространенных у растений. Мы их не касались в этой книге не потому, что мы не считаем их важными для понимания происхождения эволюционно значимых признаков. Просто нашей целью было обсуждение проницаемости барьера Вейсмана, так как это дает самые яркие примеры ламарковско-го феномена, который вовсе не отвергает установленных принципов генетики и естественного отбора. Эта тема была прекрасно освещена в книге Евы Яблонки ( Jablonka) и Марион Лам (Lamb) Epigenetic Inheritance and Evolution: The Lamarckian Dimension (1994) («Эпигенетическое наследование и эволюция: ламаркистское измерение»).