Рис. 21. Организмистская (коадаптационная) и континуальная (с дивергенцией ниш, сеткообразная) модели эволюции (по: [Уиттекер, 1980]), А-Д — типы сообществ
В первом случае виды коэволюционируют комплектами, и в итоге следует ожидать формирования дискретных сообществ. Во втором — все виды эволюционируют индивидуально, часть их в ходе эволюции теряется и замещается вновь появляющимися вследствие миграции или видообразования видами. Из двух нечетко выраженных типов сообществ вследствие эволюции возникло три столь же нечетко различимых сообщества.
Природная эволюция — изменения растительности геологического масштаба времени, десятков и сотен тысяч лет, однако последние столетия проявился новый процесс, который называют по-разному — синантропизацией, антропогенизацией и т. д., но мне кажется, что называть его предпочтительнее антропогенной эволюцией. При этом происходят и появление новых видов (скажем, выведение новых сортов культурных растений, отличия которых от ранее существовавших нередко имеют масштаб вида), и целенаправленное комбинирование видов в новые сочетания (разные типы лесных посадок, сеяных лугов, пашенных сообществ), и сопутствующие деятельности человека гигантские стихийные перестройки растительности в результате миграции многих видов из одного района в другой и из-за уничтожения многих компонентов естественных сообществ. Эволюция не предполагает обязательный прогресс (скажем, формирование паразитных червей с упрощением их организмов из-за перехода на харчи хозяина, как, впрочем, и утеря хлорофилла и сокращение поверхности у паразитных растений — заразихи и повилики, — это также эволюция). По этой причине, несмотря на всю нежелательность таких изменений, сопровождающихся выпадением видов (недаром сейчас существует целая армия ботаников, занимающаяся проблемой мониторинга за редкими и исчезающими видами!), эти изменения также вполне правомерно подвести под широкую рубрику антропогенной эволюции. В этом случае также изменения протекают сеткообразно, и как результат происходит переупаковка ниш, хотя если при прогрессивной эволюции ниши все более сужаются и происходит "втискивание" новых популяций и даже порой "выталкивание" более слабых, не обладающих достаточным "чувством коллективизма", то в этом случае ниши видов, наиболее адаптированных к антропогенному воздействию, расширяются.
Примеров антропогенной эволюции приведено в фитоценологической литературе великое множество. Так, появление европейцев и их черных спутников-рабов в Южной Америке вызвало процесс, который в научной литературе получил название "африканизация американских саванн". Крупные стада, которые появились вместе с европейцами, вызвали разрушение травяного яруса саванн. И в эти нарушенные местообитания на правах R-стратегов-эксплерентов стали внедряться африканские виды злаков, семена которых попали в Америку вместе с черными рабами. В Австралии одичала и широко распространилась опунция (кактус), которую завезли туда для создания колючих изгородей.
Новые и неведомые ранее человеку сообщества появились на техногенных субстратах, химический состав которых в корне отличался от свойств покрывающих планету почв. В водоемах Европы появились новые сообщества, где европейские виды сообитают совместно с элодеей канадской и т. д.
Антропогенной эволюцией можно считать и создание новых типов полевых и лесных сообществ, но об этом — в заключающей книгу главе.
Что касается прогрессивной антропогенной эволюции, то ее достижения не менее значительны и иллюстрируются любым фактом интродукции новых видов. Над решением этой проблемы трудятся многочисленные коллективы ботанических садов, и если, скажем, взглянуть на немалые площади побережья Крыма, где вместе с видами местной флоры произрастают многие американские виды, подобные секвойядендронам, средиземноморские кипарисы, пальмы из Океании и десятки других "гостей", то в целом весь этот сложный комплекс видов должен рассматриваться как результат целенаправленной эволюции растительности под влиянием человека.
В отличие от "новаторств эволюции" сукцессии повторяют уже пройденные пути, и если после зарастания болота формируется лес, то такой лес уже где-то поблизости существует, как существуют сообщества скал или тополевые леса, развившиеся на новых отложениях песка вдоль русла.
Интерес к сукцессиям в период становления органимистской парадигмы был очень велик, и наиболее полно выразил организмистские представления о сукцессии выдающийся американский ученый Ф. Клементс. То, что среди трех фотографий фитоценологов в последнем издании книги Т. А. Работнова ("Фитоценология") помещен портрет Ф. Клементса (вместе с ним помещены портреты Ж. Браун-Бланке и В. Н. Сукачева), не случайно и вполне заслуженно, так как без поиска "философского камня" не возникли бы современные представления о природе сукцессий.