Какова же роль других кровососущих насекомых в распространении чумы? Этот вопрос обсуждался Wu Lien-Teh и соавт. [1936], R. Pollitzer [1954] и многими другими. Все они пришли к единому выводу: значение их для эпидемиологии чумы весьма невелико и «…часто кажется большим, чем оно бывает в действительности…» [Федоров В. Н. и др., 1955]. С подобным выводом нельзя не согласиться, если иметь в виду, что феномен блокообразования присущ только блохам. Несмотря на это, отдавая должное блохам как переносчикам чумы, Е. П. Голубинский и соавт. [1987] писали: «Но в учении о природной очаговости чумы есть ряд загадок, которые не решаются участием в эпизоотическом процессе одних блох. Их разгадку следует искать в исследовании всех компонентов паразитоценоза, в состав которого входят все кровососущие членистоногие — эндопаразиты носителей». Не созвучно ли с этим мнение Комитета экспертов ВОЗ по чуме [1971] о том, что хотя «…многие природные очаги чумы в умеренном климате изучены достаточно, но по тропическим районам таких данных почти нет»?
2.3. Основные сведения по эпизоотологии чумы
Очевидно, что ландшафтно-географические особенности природных очагов определяют видовой состав носителей и переносчиков чумы, а, следовательно, и присущие им особенности эпизоотий. В связи с этим целесообразно остановиться на некоторых вопросах.
Как уже указывалось, принято отличать восприимчивость к инфекции от чувствительности к ней, причём под первой понимают способность заражаться, тогда как вторая характеризует интенсивность, остроту патологического процесса [Олсуфьев Н. Г., Дунаева Т. Н., 1970]. С этих позиций восприимчивость надо считать видовым признаком, а чувствительность индивидуальным.
Многие считают, что одним из главных атрибутов основного носителя должна быть относительная резистентность к чуме. Одним из первых, эту мысль по-видимому, высказал Neter [1948, цит. по Pollitzer R., 1954]. Приверженцы указанной идеи подкрепляют её представлениями о коэволюции носителя и возбудителя чумы [Кучерук В. В., 1965; Pалль Ю. М., 1965]. По их мнению, носителями чумы становились лишь те виды, которые выживали после многократных «встреч с чумой», а в качестве аргументов приводятся данные о меньшей чувствительности к чуме грызунов в эндемичных районах, по сравнению с грызунами в местах, свободных от неё [Ралль Ю. М., 1965; Wu Lien-Teh et al., 1936; R. Pollitzer, 1954; и др.]. В наиболее категоричной форме это сформулировано А. И. Дятловым [1989]: «… эпизоотии чумы — достаточно эффективный, широко распространенный и на отдельных территориях постоянно действующий фактор естественного отбора…».
Однако, по мнению М. П. Козлова [1979], «…устойчивость видов к чуме не обусловлена обитанием их на энзоотичной территории, а степень инфекционной чувствительности и инфекционной восприимчивости грызунов к чуме не может служить показателем их важности в поддержании эпизоотического процесса.»
Очевидно, истина лежит где-то посредине между этими крайностями, так как имеется много фактов свидетельствующих о том, что по чувствительности к чуме популяции носителей неоднородны. Последнее позволило Ю. М. Елкину [1960] разделить грызунов на 4 группы:1) высокочувствительные (домовая мышь, тамарисковая и малоазиатская песчанки, песчанка Виноградова, степная пеструшка, слепушонка); 2) залегающие в спячку с резко меняющейся по сезонам чувствительностью (сурки, суслики); 3) незалегающие в спячку, в популяциях которых всегда имеются высокочувствительные и очень резистентные особи (полуденная, большая, краснохвостая песчанки, серая крыса, обыкновенная и общественная полевки, полевка Брандта, полевая мышь); 4) чувствительные только к очень большим дозам заражения (лесная мышь).
Понятно, что список видов, входящих в каждую из групп, приведенных Ю. М. Елкиным, может быть существенно расширен. Как считал Ю. М. Ралль [1965], «…виновниками укоренения чумы могут стать лишь представители второй и третьей групп с неодинаковой чувствительностью…». Насколько мы можем судить, на аналогичных или близких позициях стоят сейчас и зарубежные ученые. В частности T. Butler [1983] пишет: " Классическая теория резервуаров чумы требует одного или нескольких видов мелких млекопитающих, которые служат в качестве резервуаров «энзоотии», и одного или нескольких относительно чувствительных видов, выступающих в роли «эпизоотических хозяев» и могут вовлекаться в так называемый «rat die-offs " или " ratfalls». В очагах городской чумы одни и те же виды крыс могут иметь значение как «энзоотичные», так и «эпизоотичные» виды, в то время как в сельских районах или районах «дикой» чумы обычно эти функции распределяются между разными видами грызунов. Сказанное иллюстрируется следующими примерами. В Индии основным носителем инфекции является резистентная к чуме песчанка Tatera indica, а звеном между нею и человеком — домовые крысы. На Яве же в роли носителя чумы выступает резистентная к ней полевая крыса R. exulans, а функция передаточного звена сохраняется за домовыми крысами. Однако подобная закономерность пока не подтвердилась для очагов дикой чумы в США. Там наиболее частыми «промежуточными» носителями являются разные виды земляной белки и луговой собачки (Cynomys), однако единого мнения об основном носителе нет. В Нью-Мексико и Аризоне чумной микроб персистирует на койоте, американской рыси и кроликах, но каким образом осуществяется циркуляция микроба между ними, остается загадкой.