В сетчатке человека имеются фоторецепторы двух типов: так называемые палочки и колбочки (фиг. 18). По внешнему виду они очень похожи друг на друга и отличаются только тем, что палочки уже колбочек. Фоторецепторы распределены по поверхности сетчатки неравномерно: палочки более многочисленны по краям сетчатки, а колбочки чаще встречаются в центре. В самой середине сетчатки находится крохотный участок диаметром 0,5 мм, называемый центральной ямкой, которая содержит одни только колбочки. Сетчатка глаза некоторых животных устроена иначе: у ночных животных она нередко состоит только из палочек, у дневных — иногда из одних лишь колбочек, а у хищных птиц в сетчатке каждого глаза имеется по две центральные ямки. Отсюда напрашивается вывод, что палочки и колбочки выполняют различные функции, и это подтверждается результатами анатомических и физиологических исследований сетчатки.
Прежде чем достичь палочек и колбочек, свет проходит через сеть нервных волокон. Если у животного позади сетчатки хорошо развит слой пигментного эпителия — тапетум, то рассеянный свет отражается назад к рецепторам. Тапетум играет здесь роль зеркальца. Четыре палочки соединены с одним нервным волокном, тогда как каждая колбочка соединена с отдельным волокном.
Колбочки служат для того, чтобы при ярком свете различать мелкие детали объектов. Каждая колбочка «присоединена» к отдельному нервному волокну, по которому передаются в мозг сообщения о ее раздражении. В тех местах, где число колбочек велико, падающее на сетчатку изображение анализируется наиболее тщательно, поскольку сообщение в мозг поступает от каждой возбужденной колбочки.
У палочек нет индивидуальных нервных волокон. Они присоединяются группами к общему волокну, по которому в мозг передается информация от большого участка сетчатки. Вследствие этого палочки не могут осуществлять детальный анализ изображения. Система из нескольких (возможно, даже из нескольких сотен) присоединенных к одному нерву палочек обладает тем преимуществом, что позволяет отвечать на раздражение, производимое слабым светом. Такой свет может быть не настолько ярким, чтобы вызвать возбуждение колбочки и заставить ее послать импульсы в мозг; в то же время слабой стимуляции нескольких палочек оказывается достаточно для того, чтобы они вместе вызвали появление серии импульсов в общем нервном волокне.
Итак, колбочки служат для обеспечения детального зрения при хорошем освещении. Когда мы смотрим прямо на предмет, его изображение фокусируется непосредственно в области центральной ямки, где плотно прилегающие друг к другу колбочки создают высокую разрешающую способность. Палочки используются в основном при слабом свете, и поэтому в сетчатке животных, ведущих ночной образ жизни, их гораздо больше, чем колбочек. Хорошо известно, что при слабом освещении мы лучше видим «боковым зрением», и это объясняется тем, что колбочки расположены в основном по краям сетчатки.
Способность сетчатки различать детали проецирующегося на нее изображения — острота зрения — зависит от плотности фоторецепторов и количественного соотношения рецепторов и нервных волокон. Можно провести аналогию с фотопленкой: «зернистость» фотографии определяется плотностью светочувствительных зерен бромистого серебра, которое чернеет под действием света. В мелкозернистой пленке эти зерна расположены очень близко друг к другу, и падающее на нее изображение запечатлевается с максимальной резкостью; в крупнозернистой пленке зерна велики по размеру, и фотография получается нечеткой. Зерна бромистого серебра можно сравнить с отдельными фоторецепторами сетчатки. Плотно прилегающие друг к другу рецепторные клетки (в центральной ямке нашего глаза, например, на 1 мм2 приходится 125 000 колбочек) обеспечивают «мелкозернистость», т. е. высокую разрешающую способность глаза. Рецепторы центральной ямки используются нами преимущественно при выполнении работы, требующей особой остроты зрения, например во время чтения. Сразу за пределами центральной ямки число колбочек уменьшается до 6000 на 1 мм2. Наибольшая плотность палочек — 150 000 на 1 мм2, но поскольку к каждому нервному волокну присоединяется по нескольку палочек, они создают «крупнозернистое», размытое изображение.
Острота зрения измеряется наименьшим расстоянием, на которое можно приблизить друг к другу два предмета, чтобы они все еще воспринимались раздельно. Этот показатель легко определить у человека, поскольку человек может сообщать исследователю о том, что видит; для изучения остроты зрения у животных необходимо ставить опыты с условными рефлексами. Мы можем различать две светящиеся точки, лучи от которых приходят в глаз под утлом 1/60 градуса. Можно считать, что при таком расположении светящихся точек лучи от них падают на две колбочки, между которыми находится третья, остающаяся невозбужденной. Если лучи сходятся под меньшим углом, возбуждаются две соседние колбочки и мы видим только один источник света.
Из всех позвоночных птицы больше других зависят от остроты зрения, и поэтому именно среди них мы находим примеры превосходного развития этого чувства. Орлы и другие хищные птицы обнаруживают свою жертву, паря высоко в воздухе, а совы способны находить добычу при освещенности, которую создает пламя свечи на расстоянии 300 м. Структурные особенности сетчатки у этих птиц и обеспечивают такую поразительную остроту их зрения. Плотность колбочек в сетчатке канюка составляет около 1 млн. на 1 мм2 (по сравнению со 125 000 на 1 мм2 в сетчатке человека), и соответственно этому острота его зрения, по-видимому, в 8 раз больше, чем у человека.
«Схему соединений» палочек и колбочек с нервными волокнами можно увидеть под обычным микроскопом, но чтобы изучить механизм преобразования света в нервные импульсы, необходимо провести ультрамикроскопическое исследование сетчатки, используя для этого электронный микроскоп, микроэлектроды и различные химические вещества. Преобразование происходит в веретенообразной части палочки или колбочки, наиболее удаленной от места соединения клетки с нервом (фиг. 18). С помощью электронного микроскопа внутри этих веретен были обнаружены ряды тесно примыкающих друг к другу пластинок. В них содержатся зрительные пигменты, которые под действием света претерпевают химические изменения и каким-то образом заставляют чувствительную клетку порождать электрический разряд. Механизм этой химической реакции известен достаточно хорошо, поскольку из чувствительных клеток при помощи простых методов можно выделить соответствующие химические соединения или даже исследовать их в самих этих клетках. Каким образом химическая реакция вызывает затем изменения в клеточной мембране, которые приводят к возникновению электрического разряда, еще предстоит выяснить.
Свет, падающий на зрительный пигмент, можно рассматривать как катализатор, поставляющий энергию, необходимую для химических превращений. Если в темной комнате удалить у животного сетчатку и исследовать ее под микроскопом, то будет видно, что веретена палочек окрашены. Под действием света окраска быстро исчезает или блекнет; исчезновение окраски свидетельствует о том, что в пигменте произошли какие-то изменения. Окраска появляется вновь, если сетчатку опять поместить в темноту приблизительно на 20 мин. Таким образом, в естественных условиях внутри глаза может происходить один из двух возможных процессов: либо непрерывно вырабатывается новый пигмент взамен обесцветившегося, либо, если изменения пигмента обратимы, его первоначальная структура в темноте восстанавливается. В действительности реализуется вторая возможность.