Светочувствительный пигмент, который обеспечивает черно-белое зрение, называется родопсином или зрительным пурпуром; его химическая структура близка к структуре витамина А. Под действием света родопсин расщепляется на два вещества: ретинен и опсин. В темноте они снова превращаются в родопсин. Чувствительность этой системы настолько велика, что достаточно одного кванта, т. е. минимально возможного количества световой энергии, чтобы расщепить одну молекулу родопсина. Конечно, одной расщепленной молекулы слишком мало, чтобы мы смогли ощутить один квант света. На фоторецептор должно попасть много квантов, прежде чем сформируется нервный импульс, и мозг должен получить много таких импульсов, прежде чем мы увидим свет.
Мы убедились, что зрительный пигмент быстро обесцвечивается, когда на сетчатку попадает свет. Но каким же образом он восстанавливается? Наши глаза непрерывно движутся, хотя мы этого и не замечаем; поэтому свет никогда не попадает на какой-либо один фоторецептор более чем на мгновение. За то время, которое проходит, пока глаз возвращается в прежнее положение, пигмент успевает восстановиться. Если при помощи специальных зажимов лишить глаза возможности двигаться, мы быстро «ослепнем» вследствие того, что весь родопсин расщепится.
Чувствительность глаза человека зависит от количества родопсина в фоторецепторах. Когда мы «привыкаем к темноте» и наши глаза адаптируются к ней, концентрация родопсина возрастает; при расстройстве зрения, которое называется «куриной слепотой», концентрация родопсина остается все время низкой. Во время второй мировой войны, когда радиолокационные установки держали в секрете, успехи ночных истребителей объясняли тем, что пилоты ели морковь. В таком объяснении содержится некоторая доля истины, поскольку витамин А — вещество, по своей структуре близкое к родопсину, — близок в то же время к каротину, который в изобилии содержится в моркови. Кроме того, уже несколько столетий назад было известно, что сырая печень, богатая витамином А, помогает при куриной слепоте.
Если продолжить аналогию с фотоаппаратом, то можно представить себе, что в сетчатке имеются как бы две фотопленки: черно-белая и цветная. Цветовое зрение обеспечивается колбочками; на ярком свету оно полностью вытесняет черно-белую картину, которую создают палочки. Пигменты, связанные с цветовым зрением, были открыты лишь в последние несколько лет, хотя уже сто лет назад К. Максвелл показал, что цветовое зрение является трихроматическим. Используя простое приспособление в виде вращающегося волчка, на который наклеивались полоски цветной бумаги, К. Максвелл показал, что все цвета и оттенки, которые мы различаем, слагаются из трех основных цветов: красного, зеленого и синего, смешанных в различных пропорциях. Каждый основной цвет представляет собой световые волны определенной длины; при их смешивании образуются световые волны, длины которых имеют промежуточное значение, и мы воспринимаем эти волны как другие цвета (фиг. 19). Исследования сетчатки, проведенные недавно в Англии и США, показали, что в каждой колбочке содержится один из трех пигментов, поглощающих красный, зеленый или синий свет. Реакции колбочек на эти три цвета частично анализируются нервными элементами самой сетчатки; затем эта информация передается в мозг, в результате чего у нас возникает ощущение цвета. Если в сетчатке отсутствуют один или несколько пигментов, человек страдает цветовой слепотой. Например, при отсутствии красного пигмента человек слеп на красный цвет.
Как мы уже упоминали ранее, глаз человека можно считать эталоном. В нем имеются и палочки, и колбочки; он чувствителен к широкому спектру цветов, воспринимает достаточно слабый свет и способен улавливать движения объектов. У нас бинокулярное зрение; кроме того, мы можем фокусировать на сетчатке изображения предметов, которые удалены от нас на расстояние от 15 см до бесконечности. Тем не менее глаза многих животных в некоторых отношениях совершеннее наших. Однако есть и такие животные, у которых они по всем показателям хуже, чем у нас.
Поведение животного всецело зависит от чувствительности его сенсорных органов. Именно поэтому довольно просто обнаружить связь между чувствительностью какого-либо из сенсорных органов, например глаза, и особенностями поведения животного. Известно, что данные о соотношении палочек и колбочек в сетчатке отчетливо коррелируют с данными о том, в какое время суток активно животное. У некоторых животных, в том числе и у человека, в сетчатке содержатся как палочки, так и колбочки; такие животные активны и днем, и ночью. По-иному обстоит дело у собак, домовых сычей, слонов и медведей. В сетчатке животных, ведущих исключительно дневной образ жизни, обычно много колбочек; в противоположность этому сетчатка многих ночных животных, например карликовых галаго (bushbaby) и крыс, состоит исключительно из палочек. У них не такое уж острое зрение, но оно очень эффективно при слабом свете; кроме того, они могут улавливать малейшие движения окружающих предметов. Напротив, для животных, сетчатка которых состоит из одних колбочек, характерно чрезвычайно острое зрение, однако эти животные видят лишь при ярком свете. Существует один вид сусликов, которые по утрам не выходят из нор до тех пор, пока туда не заглянет солнце.
Естественно, что центральная ямка имеется в глазу только тех животных, сетчатка которых содержит колбочки; однако далеко не всегда при наличии колбочек в сетчатке можно обнаружить центральную ямку. Среди млекопитающих, например, центральные ямки обнаружены лишь у человека и других приматов. Они встречаются также у некоторых ящериц и рыб, однако наибольшего развития они достигли у птиц. Пустельга, парящая на высоте 30 м, видит внизу в траве жуков и других насекомых; описан случай, когда она заметила маленькую бабочку на стволе дерева с расстояния около 180 м, тогда как следивший за птицей наблюдатель смог увидеть эту бабочку только с помощью сильного бинокля.
Важной структурой глаза, улучшающей ночное зрение животных, является тапетум — своеобразное зеркальце, благодаря которому светятся в темноте глаза кошки. Оно представляет собой слой серебристых кристаллов, служащих отражателем. В обычном глазе значительное количество света проходит сквозь сетчатку, не попадая на фоторецепторы, и поглощается расположенными позади нее тканями. Зеркальце отражает свет, который снова проходит через сетчатку и, следовательно, получает еще одну возможность воздействовать на рецепторы. Глаз кошки улавливает в полтора раза больше света, чем глаз человека, поэтому она способна видеть окружающие предметы при освещенности в шесть раз меньшей, чем требуется нам. Однако наличие зеркальца связано с определенным недостатком: оно делает изображение менее четким, поскольку при отражении лучи света рассеиваются. Зеркальце обнаружено у многих животных, главным образом у рыб. У тех из них, которые активны и днем, и ночью, часто есть еще и радужная оболочка, такая же, как у кошки. Днем она сокращается до такой степени, что зрачок превращается в узкую щель и предохраняет глаз от ослепления ярким светом, который дважды проходит сквозь сетчатку. Примером животного, менее популярного, чем кошка, но также имеющего щелевидный зрачок, является гигантская акула, которой приходится защищать свои глаза от света, когда она плавает у поверхности воды. Некоторые рыбы не «слепнут» благодаря особым пигментам, которые движутся вверх по фоторецепторам из расположенных позади сетчатки тканей, как бы занавешивая чувствительные палочки и оставляя открытыми менее чувствительные колбочки.
У рыб и других водных животных существуют свои особые проблемы, связанные со зрением. Вода поглощает свет, и водные животные всегда живут в полумраке, поэтому их глаза обязательно должны иметь зеркальце. С глубиной освещенность постепенно уменьшается, а ниже 400 м от поверхности воды солнечные лучи не проникают совсем. В этой кромешной тьме некоторые рыбы обходятся вообще без зрения, а другие обладают огромными глазами; палочки в сетчатке этих рыб увеличены и содержат много пигмента; благодаря этому появляется большая возможность уловить свет, каким бы слабым он ни был. К тому же плотность палочек в сетчатке таких животных очень велика — до 25 млн. на 1 мм2, — в результате уменьшается вероятность того, что свет пройдет мимо них. На больших глубинах глаза могут быть полезны лишь для того, чтобы обнаружить свет, излучаемый рыбами и другими животными. Этот свет возникает в особых органах в результате химических реакций или жизнедеятельности бактерий; светоизлучающие органы часто бывают снабжены отражателями и линзами.