ГЛАВА 6
Зрение в ином свете
Глаза насекомых и других членистоногих представляют собой сложные органы, состоящие из множества одинаковых элементов. В каждом таком элементе, называемом омматидием (фиг. 20), представлены все составные части глаза; соседние омматидии отделены друг от друга слоем светонепроницаемого пигмента. Роговица представляет собой прозрачный участок твердой кутикулы, покрывающей все тело насекомого. Под роговицей расположен хрусталик, который фокусирует свет на ретинальных клетках. Эти фоторецепторные клетки (обычно их бывает 7 или 8) связаны с мозгом при помощи нервных волокон. В состав каждой такой клетки входит рабдомер — палочкообразная структура, ориентированная параллельно длинной оси клетки и расположенная на той ее стороне, которая обращена внутрь омматидия. Все вместе рабдомеры образуют единую структуру — рабдом. Рабдомеры служат как бы «световодами», по которым свет от хрусталика распространяется по краям клеток ретинулы и вызывает в этих клетках фотохимическую реакцию того же типа, что и в глазе человека.
А. Продольный разрез омматидия. Каждый омматидий отделен от соседних омматидиев слоем пигмента 3. Роговица и хрусталик 2 фокусируют свет на рабдомерах 4, по которым он распространяется к светочувствительным пигментам в клетках ретинулы 5. Б. Поперечное сечение омматидия на уровне А — А, иллюстрирующее расположение клеток ретинулы и рабдомеров.
Всего несколько лет назад принципы функционирования сложного глаза казались совсем простыми, но впоследствии, когда были разработаны более тонкие методы исследования (например, микроэлектродная техника), прежняя теория была опровергнута. Хотя в настоящее время мы располагаем достаточно обширными сведениями о работе отдельных частей глаза насекомого, законченное представление о его функционировании у нас еще не сложилось. По классической теории, сложный глаз насекомого рассматривался как пучок трубочек (омматидиев), каждая из которых заканчивается светочувствительным элементом — ретинулой. Считалось, что омматидий пропускает к ретинуле только те световые лучи, которые более или менее параллельны его оси (фиг. 21, А), и, следовательно, воспринимает лишь небольшую часть окружающего мира — ту часть, которая находится прямо перед ним. Полная картина этого мира, как полагали ученые, создается всем комплексом омматидиев и представляет собой мозаику, состоящую из множества точек различной яркости, которая зависит от количества света, падающего на каждую ретинулу. Такая теория четко объясняла, каким образом насекомые обнаруживают движущиеся предметы. Если какой-то объект перемещается в поле зрения насекомого, он последовательно стимулирует все новые и новые омматидии. Однако мозаичное изображение должно быть очень грубым по сравнению с изображением, которое возникает в глазу человека. Другими словами, глаз насекомого, по-видимому, характеризуется очень слабой остротой зрения, или разрешающей способностью, которая в свою очередь зависит от числа омматидиев в глазу. Число омматидиев в каждом глазу стрекозы, которая летает очень быстро и обычно охотится, руководствуясь зрением, достигает 28 000. Глаз стрекозы может улавливать малейшие движения предметов на расстоянии 12 см, тогда как рабочий муравей с ничтожным числом омматидиев вряд ли способен на большее, чем отличать свет от тьмы.
Согласно классической теории, каждый омматидий может улавливать только лучи, параллельные его оси; острота зрения насекомого, по этой теории, определяется величиной угла между осями соседних омматидиев. Результаты современных исследований показывают, что отдельный омматидий способен различать световые лучи, падающие на него под разными углами; следовательно, глаз насекомого обладает большей остротой зрения, чем полагали раньше.
Существование мозаичного изображения впервые убедительно доказал немецкий ученый Экснер, который сфотографировал окно сквозь фасеточный глаз светляка, помещенный на предметное стекло микроскопа. На фотографии было видно расплывчатое изображение оконного переплета, а за ним — неясные очертания собора. Позднее определили остроту зрения сложного глаза насекомых. Полученная величина давала основание считать, что этот глаз способен различать два источника света лишь в том случае, если идущие от них лучи попадают в два соседних омматидия. При этом полагали, что свет проникает в омматидий только тогда, когда распространяется практически параллельно оси омматидия.
К несчастью для классической теории мозаичного зрения, эти эксперименты показали, что ценность метода условных рефлексов при исследовании органов чувств весьма ограниченна. Позднее, когда была разработана методика регистрации с помощью микроэлектродов нервных импульсов, возникающих в отдельных омматидиях, исследователям стало ясно, что омматидий представляет собой нечто более сложное, чем простую трубочку. Электрофизиологические эксперименты показали, что «сектор обзора», в пределах которого каждый омматидий чувствителен к световым лучам, составляет 20…30°, а не 2…3°, как утверждала классическая теория (фиг. 21, Б). В то же время омматидий способен различать два луча, идущих под углом 1/3° друг к другу, тогда как из классической теории следовало, что глаза насекомых способны различать два луча, если угол между ними составляет не менее одного градуса, т. е. если каждый луч возбуждает отдельный омматидий. Итак, омматидий получает свет от большей области окружающего пространства, чем предполагали раньше, а сложный глаз обладает большей остротой зрения. Это означает, что каждый омматидий «видит» какое-то изображение, а не просто отличает свет от темноты.
Более того, поля зрения соседних плотно прилегающих друг к другу омматидиев должны перекрываться. Таким образом, классическая теория оказывается несостоятельной; новая же теория, которой предстоит занять ее место, пока что создается довольно медленно. Отчасти это объясняется тем, что создание новых методов и освоение полученной с их помощью поистине необозримой информации требует много времени. Изучая отдельные аспекты функционирования сложного глаза, исследователи обнаруживают все новые тайны, для исследования которых необходимы новые методы.
Более тщательно изучены теперь и вспомогательные структуры сложного глаза. Каждый омматидий собирает информацию от сравнительно большого участка окружающей среды, и отдельное светящееся пятно воспринимается сразу несколькими омматидиями. Таким образом, информация, получаемая соседними омматидиями, в значительной степени перекрывается. Отсюда следует, что клетки ретинулы получают невероятно сложную и запутанную информацию, которая должна быть рассортирована и закодирована в густой сети нервных волокон, расположенных позади ретинальных клеток. Именно эту нервную сеть нужно исследовать, чтобы разгадать секреты зрения насекомых. Весьма возможно, что в результате таких исследований будет обнаружен некий механизм, сортирующий и кодирующий информацию, подобный механизму, который имеется в улитке уха человека, где поступающая в кортиев орган сложная совокупность колебаний преобразуется в закодированное сообщение, состоящее из нервных импульсов.
Между тем остается открытым вопрос: почему в опытах с условными рефлексами, подтвердивших классическую теорию, были получены столь заниженные данные об остроте зрения насекомых? Считалось, что насекомое может различать два источника света лишь в том случае, если угловое расстояние между ними не меньше 1…2°, тогда как позднее с помощью микроэлектродов было показано, что сложный глаз способен различить источники света, расположенные в 10 раз ближе друг к другу. Таким образом, оптическая система и нервные волокна сложного глаза имеют достаточно хорошую разрешающую способность, и вполне вероятно, что возможности зрения насекомых ограничивает центральная нервная система. Быть может, насекомые не могли различать два близко расположенных источника света по той же самой причине, по которой лягушки не могли увидеть мертвых мух: изображение этих мух возникало на сетчатке, но лягушки не «приспособлены» к тому, чтобы на него реагировать (см. гл. 5). И действительно, поведение некоторых насекомых свидетельствует о том, что они обладают исключительно высокой остротой зрения и могут различать мельчайшие детали.