Растительная пища (по крайней мере, листья) – сложный для усвоения продукт. Клеточные стенки из целлюлозы затрудняют её переваривание, а энергии в ней меньше, чем в мясе. Не вся энергия, содержащаяся в листьях, усваивается растительноядными организмами. Долю энергии, извлечённую из пищи, показывает эффективность ассимиляции. Бигон с соавторами (в согласии с другими источниками) указывают, что эффективность ассимиляции листьев близка к 50 процентам.
Наконец, не вся полученная из пищи энергия будет запасена в биомассе потребителя. Отношение накопленной в продукции энергии к её ассимилированному количеству называется эффективностью продуцирования (=эффективностью чистой продукции). На с. 194 в Бигоне и др. мы узнаём, что для растительноядных насекомых она составляет около 40 процентов, а для млекопитающих она на порядок меньше (1-3 процента).
Теперь можно посчитать, как относится продукция растительноядных животных к продукции растений. Эта величина называется общей экологической эффективностью, или эффективностью Линдемана. Чтобы её вычислить, надо перемножить (в долях, естественно, а не в процентах) эффективности эксплуатации, ассимиляции и чистой продукции. Если речь идёт о питании саранчи листвой, эффективность Линдемана составит 0,15×0,5×0,4=0,03. Учтите: 3 процента — это верхний предел эффективности Линдемана для наземных экосистем! Он рассчитан для трав, для которых мы приняли, что они полностью состоят из листьев. Если бы мы делали расчёт для деревьев, нам бы пришлось учесть значительное количество древесины, труднодоступной для растительноядных животных. А если бы мы рассчитывали эффективность Линдемана для млекопитающих, она оказалась бы менее 1 процента!
Что там пишет «Википедия»? «Количество растительного вещества … примерно в 10 раз больше, чем масса растительноядных животных». Как мы убедились, реалистичной оценкой служит не десятикратная разница, а стократная, причём уровня в 10 процентов от продукции растений продукция листоядных-травоядных достичь вообще не может.
Одно уточнение. Рассчитывая эффективности, мы оперировали единицами энергии, а «Википедия» говорит о «количестве вещества». Увы, это различие лишь увеличивает разрыв между расчётами «Википедии» и действительностью. Дело в том, что в килограмме плоти животных содержится больше энергии, чем в килограмме листвы. Конечно, не вся растительная биомасса одинакова. Эффективность ассимиляции при питании древесиной составляет 15 процентов, а при питании плодами и семенами – до 80 процентов, но, конечно же, «количество растительного вещества» надо рассчитывать не по одним плодам и семенам.
Ладно, а для следующих уровней справедливы расчёты по «правилу 10 процентов»? Нет, и смысла в них не больше, чем в вычислении средней температуры по больнице, включая морг и горячечное отделение. Для пояснения предложу читателям решить задачу. Я придумал её в начале 90-х, в эпоху разрухи на постсоветском пространстве. Многие люди тогда получали зарплату продукцией своих предприятий.
Представьте себе специалиста по вермикультуре (выращиванию дождевых червей). Зарплату этот человек получает червями – регулярно приносит домой большой мешок. По странной прихоти есть червей он не хочет. Он стоит перед выбором: кормить этими червями кур во дворе или карпов в пруду. Килограмм продукции кур (и их мясо, и их яйца) для него эквивалентен килограмму продукции карпов (включая их мясо и икру). Человеку надо выбрать тех животных, которые на килограмм червей обеспечат его бОльшим количеством пищи.
По школьной логике, куры эквивалентны карпам. Студенты, которым я задаю эту задачу, часто ссылаются на то, что куры растут быстрее, чем карпы. Но, конечно, ответ иной.
Основой для этой задачи стала байка о Вальтере Нернсте, классике термодинамики. Нернст на досуге разводил карпов. Ему сказали, что интереснее разводить кур. Тот ответил: «Я развожу таких животных, которые находятся в термодинамическом равновесии с окружающей средой. Разводить теплокровных – значит обогревать на свои деньги мировое пространство». На килограмм пищи карпы дадут в несколько раз бОльший прирост, чем куры, которые существенную часть полученной энергии потратят на производство тепла.