Субоптимизацию я уже поминал в предыдущей колонке, когда говорил о том, что борьба за престиж среди олигархов вредит экономике страны. Но здесь я хочу подробно рассказать о примере субоптимизации (и невидимой ноги), в котором нет никакого рационального планирования и отчётливо виден конфликт системы и её подсистемы.
Скоро десять лет, как я занимаюсь проблемой гибридизации зелёных лягушек: прудовой (Pelophylax lessonae) и озёрной (Pelophylax ridibundus). Как и люди, эти лягушки имеют по два генома — комплекта хромосом: один от матери, другой — от отца. Геномы прудовой лягушки обозначаются L (по первой букве видового имени), озёрной — R. Далее я буду называть этих лягушек просто LL и RR.
Представители этих видов могут скрещиваться, производя гибриды: LL×RR→LR. Особи LR называются съедобными лягушками (Pelophylax esculentus) и обладают целым рядом удивительных особенностей. Первая из них состоит в том, что они не передают своим потомкам смесь материнского и отцовского геномов, то есть некое сочетание фрагментов L и R. В типичном для них случае они передают или геном R (так чаще бывает в Западной Европе, или L (что типично для нашего региона). Наш вариант пояснён на схеме.
Да-да, понимаю, что схема непростая. В ней важно то, что при скрещивании гибридов с особями родительского вида всё потомство состоит из гибридов. Чтобы этот процесс мог продолжаться неограниченно долго, гибриды и представители родительского вида должны жить вместе. Именно такие популяционные системы (популяциями их не назовёшь, ведь все особи в популяциях принадлежат к одному виду) населяют пруды в районе, где я живу.
Нерестовой котёл зелёных лягушек, находящийся прямо в черте города Харькова. Самцы RR имеют тёмные резонаторы, LR — светлые
А вообще-то на предыдущей схеме показан ещё довольно простой случай. У зелёных лягушек есть и гибриды с тремя наборами хромосом (их воспроизводство упоминалось в этой колонке), и ещё более сложные популяционные системы. Более подробные сведения об этом гибридогенном комплексе есть тут — в обзорной статье, которую мы с моим российским коллегой публиковали в журнале «Природа».
Один из первых вопросов, возникающий у биологов, когда они видят какой-то сложный феномен: «Зачем?» Если у гибридных лягушек развился сложный и необычный механизм воспроизводства, он должен был поддерживаться отбором. Раз так, гибриды в чем-то оказались более приспособленными, чем родительские виды.
Окончательного ответа на этот вопрос нет ни у меня, ни у кого-либо другого. Очевидно, что гибридные лягушки экологически пластичнее родительских видов. В них может происходить межвидовая рекомбинация — перенос генетической информации от вида к виду и поиск оптимальных сочетаний наследственных задатков. Используя один из родительских видов, они могут расселяться туда, где первоначальная межвидовая гибридизация невозможна. Так, в бассейне Северского Донца, где расположен Харьков, вообще отсутствуют лягушки LL. Почему?
Полного ответа на этот вопрос нет. Особи LL непрерывно возникают при скрещивании гибридов друг с другом и закономерно гибнут, не оставляя потомства. Это как-то связано с изменениями, которые претерпевает геном L во время передачи из поколения в поколение. Но как-то геном L в бассейн Северского Донца всё же попал. Или особи LL в бассейне Северского Донца когда-то были, а потом исчезли (например, были вытеснены гибридами), или их там не было никогда, а геном L туда принесли особи LR.
Давайте внимательнее рассмотрим относительно простую популяционную системы, такую, как на видео. В ней есть особи RR и гибриды, (L)R. То, что геном L взят в скобки, показывает, что именно он передаётся потомству клонально, без изменений. Здесь возможны три типа скрещиваний: RR×RR→RR; (L)R×RR→(L)R; (L)R×(L)R→LL→†. Вы поняли, к чему это приводит? Если размножению гибридов не препятствуют никакие дополнительные факторы, их доля в популяционной системе неминуемо растёт, а после того, как они вытесняют особей родительского вида, популяционная система гибнет.