Мы видим здесь два уровня отбора. Отбор между разными линиями клеток внутри особи влияет на способность формировать жизнеспособные хромосомные наборы половых клеток. Отбор между особями — на способность производить нормальные половые клетки. Ну и третий уровень — отбор со стороны популяционной среды, влияющий на способность линий гибридов воспроизводить себя в тех скрещиваниях, которые оказываются наиболее вероятными.
Помните, я писал про многоуровневый отбор? Это тот самый случай.
Но какова вероятность того, что при случайной потере какого-то количества хромосом возникнет половая клетка с жизнеспособным набором? В клетках гибридов — 26 хромосом, из них 13 набора L и 13 набора R. Если распределение хромосом будет случайным, шансов на получение полноценного L или R набора будет ничтожно мало…
Ну что же, нужно вспомнить ещё несколько фактов.
Схема на рисунке вверху далеко не исчерпывает разнообразие гибридов зелёных лягушек. Во многих регионах существенная доля гибридов имеет три набора хромосом, LLR или LRR. А интереснее всего гибриды, которые имеют два набора, LR, и производят смесь половых клеток (L) и (R). Такие лягушки распространены, например, в Северско-Донецком центре разнообразия зелёных лягушек (значительная часть которого расположена в Харьковской области).
В Северско-Донецком центре (для меня — практически родном) вообще нет взрослых лягушек LL, все геномы (L) передаются через гибридов. А когда от скрещивания двух гибридов, каждый из которых передаёт геном (L), появляется особь (L)(L), она оказывается маложизнеспособной и гибнет до достижения половой зрелости. То же самое происходит в Западной Европе при скрещивании друг с другом гибридов, передающих геном (R).
О чём это говорит? О том, что по мере передачи из поколения в поколение клональные геномы изменяются и повышение устойчивости их передачи, о котором мы уже говорили, — часть этого процесса.
Вот, посмотрите на рисунок. Это происходит в одной лягушке. Может ли быть так, чтобы одинаковые клетки развивались по-разному, одни удаляли геном L и оставляли (R), а другие — удаляли R и оставляли (L)?
Моему коллеге, с описания спора с которым я начал колонку, нелегко поверить в то, что лягушки, производящие смесь половых клеток (L) и (R), состоят из одинаковых клеток. Ему проще допустить, что это — клеточные химеры, смесь из генетически разных клеток. В физиологической логике за определённый эффект должен отвечать специальный механизм. А я всё-таки склонен объяснять это явление отбором, идущим непосредственно в клетках таких лягушек.
Перед тем как объяснить, что, с моей точки зрения, происходит в клетках таких лягушек, приведу две аналогии.
Вчера, когда я уже начал писать эту колонку, я ехал в маршрутке и слушал разговор по мобильному телефону основательного мужика, сидевшего рядом. Он говорил о матче двух немецких футбольных команд. По его оценке (насколько правильной, понятия не имею), команды были равны по силе, но одной повезло забить гол первой. «Ты понимаешь, — говорил он своему собеседнику, — на результат влияет подготовка и фарт. Даже если подготовка разная, фарт может помочь более слабой команде: она случайно забьёт, её игроки воспрянут, а противники ослабнут. А если подготовка одинакова, всё решает фарт».
Вторая аналогия академичнее. Шарик скатывается по выпуклой наклонной поверхности. Потенциально он мог бы пройти по её средней линии, по «гребню». Однако случайные воздействия практически неизбежно отклонят его траекторию вправо или влево. Это отклонение увеличит силу, которая будет всё дальше отклонять движение шарика в сторону. В конечном итоге шарик окажется или справа, или слева.
Вернёмся к лягушкам. Вспомните: с увеличением числа поколений, через которые прошёл клональный геном, устойчивость его передачи растёт (половые железы развиваются всё правильнее, доля жизнеспособных половых клеток увеличивается). Значит, во время передачи клональный геном меняется! И, кстати, меняется так, что два клональных генома одного вида уже оказываются неспособными обеспечить нормальное развитие особи…
Я думаю, что главное в этих изменениях — приспособление к выбрасыванию (элиминации) генома другого вида. Клональный геном (L), передававшийся во многих поколениях, оказывается специализирован на выбрасывании генома R, а проделавший длинный успешный путь через тела полуклональных гибридов клональный геном (R) в результате отбора оказывается «заточен» на выбрасывании генома L.