Итак, цитоплазма (основное содержимое) и ядро клеток животных образовалось из предковой архебактерии, а митохондрии — из предковой альфапротеобактерии (представителя той же группы эубактерий, к которой относится, например, упомянутая в прошлой колонке вольбахия — внутриклеточный паразит/симбионт членистоногих, способная вызывать паразитарно индуцированный партеногенез). Часть генов, принадлежащая предку митохондрии, переместилась из митохондрии в ядро. Вас удивляет, как такое могло произойти?
Очень просто. Митохондрия (как и любой другой внутриклеточный симбионт) может погибнуть и разрушиться. Её ДНК высвободится в цитоплазму клетки-хозяина и, после ряда путешествий, может встроиться в хозяйскую ДНК. Есть вероятность, что ядро начнёт производить те белки, которые раньше митохондрия собирала для себя сама. Получая эти белки от клетки-хозяина, митохондрия повысит эффективность своей работы, и такое изменение может быть поддержано отбором. Однако теперь отбор перестанет поддерживать работоспособность исходного гена в самой митохондрии. Со временем в митохондрии этот ген дегенерирует и исчезнет, а в ядре останется его работоспособная копия.
Как наши алгоритмы реконструируют предысторию такой химерной клетки? Исследуя исконно ядерные гены, они сблизят такую гибридную клетку с родственниками её цитоплазмы и ядра (в рассматриваемом нами примере — с архебактериями, как и показано на схеме). Исследуя митохондриальные по происхождению гены, эти алгоритмы найдут её ближайших родственников среди альфапротеобактерий. Сетчатый характер филогенеза не может быть отражён в структуре ветвящегося дерева, а типичные алгоритмы реконструкции филогенеза умеют строить только такие деревья!
Реконструкция филогении прокариот ещё сложнее, ведь их гены «гуляют» от группы к группе в результате горизонтального переноса (передачи между неродственными организмами; «вертикальной» считается передача от предков к потомкам). Наши инструменты для реконструкции филогении оказываются неадекватными для реконструкции таких отношений. Надо разрабатывать новые — и тогда уже строить что-то вроде схем, показанных ниже.
А как же LUCA, «последний общий предок», показанный на первой схеме? Я согласен с теми, кто считает, что LUCA был не отдельным видом, а сложным сообществом, члены которого обменивались генами как им заблагорассудится.
Знаете, зачем я рассказывал вам о реконструкции филогении прокариот? Чтобы убедить вас: прокариоты преуспели в рекомбинации, образовании новых сочетаний генетической информации. Выделяют различные типы рекомбинаций (если хотите разобраться подробнее — очень рекомендую эту и эту статьи). Из них для нашего дальнейшего разговора интереснее всего гомологичная рекомбинация.
Представьте себе клетку кишечной палочки, лучше всего изученной бактерии, которая получила фрагмент чужой ДНК. В цитоплазме этих бактерий может находиться плазмида, небольшая кольцевая молекула ДНК, которая называется F-фактором. Обладающая F-фактором бактерия способна выращивать пиль (что-то вроде трубопровода) и закачивать по нему, во-первых, копию F-фактора, и, во-вторых, скопированные фрагменты бактериальной хромосомы.
Клетка-донор может использовать чужие фрагменты ДНК для гомологичной рекомбинации. При этом она устанавливает соответствие между полученным фрагментом ДНК и собственной ДНК клетки. Специальная белковая система клетки-донора заменяет имевшийся генетический текст на полученный.
Важной особенностью гомологичной рекомбинации является то, что новый генетический текст встраивается не куда попало, а именно в то место на бактериальной хромосоме, где находилась его «родная» версия. Новые гены попадают при этом на те участки, где находятся системы, управляющие их активностью.