Я хочу отойти в сторону и сказать несколько слов о том, чем, согласно теории игр, могут заканчиваться игры с множеством участников.
Вообще говоря, наилучшим исходом игры является оптимальность по Парето (равновесие Парето), при которой любое изменение, оптимизирующее один параметр, приводит к проигрышу по другим параметрам. Это ситуация, максимизирующая общую выгоду. (Кстати, интересно сравнить оптимальность по Парето с адаптивным компромиссом Расницына...)
Однако игры, в которых каждый игрок преследует свои интересы, ведут не к оптимальности по Парето. Они ведут к равновесию Нэша — ситуации, когда любому из игроков невыгодно изменение способа его действий.
Ещё раз. При Парето-равновесии изменение любым игроком его способа действий приведёт к ухудшению общего результата. При равновесии Нэша изменение любым игроком его способа действий приведёт к ухудшению его собственного результата. Равновесие Парето — результат оптимизации действий на уровне всех игроков, Нэша — на уровне отдельного игрока.
Помните фильм «Игры разума», посвящённый сумасшедшему математику? Он основан на реальной судьбе американского математика, лауреата Нобелевской премии Джона Нэша, страдающего шизофренией. Это он доказал, что в любой конечной игре с любым числом участников должно возникать равновесие, названное его именем.
Так вот, поскольку процессы в популяциях являются результатом действий относительно независимых «игроков» — организмов, они приходят к равновесию Нэша, а не Парето.
Принято считать, что равновесию Нэша в биологии соответствует понятие ЭСС. Та мысль, с которой я не вполне согласен, очень отчётливо сформулирована в Википедии, и я попросту её процитирую.
«Понятие было впервые использовано английским биологом Дж. Мейнардом Смитом в 70-х годах ХХ века для описания видоспецифических признаков, характеризующих поведение индивида в широком диапазоне социальных ситуаций, направленных на решение повторяющихся адаптационных задач.ЭСС является переработанным и эволюционно “стабильным”вариантом равновесия Нэша. Будучи принятой большинством членов популяции, ЭСС не может быть заменена на другую стратегию таким естественным механизмом, как мутация. <...>Эволюционно стабильная стратегия (ЭСС) (англ. evolutionary stable strategy) — стратегия социального поведения, которая, будучи принята достаточно большим числом членов популяции, не может быть вытеснена никакой другой стратегией.Одним из основных отличий ЭСС от равновесия Нэша является то, что в случае Р. Н. игроки знают о правилах игры и действуют целенаправленно, стремясь получить максимальную выгоду. ЭСС же намного реалистичней, в ней игрок является индивидуумом, чья стратегия поведения унаследована генетически, а не формируется как реакция на поведение других игроков» (Википедия).
Целый ряд авторитетов, говоря о том, что ЭСС — это равновесие Нэша в приложении к биологии, рассматривает ЭСС как общую для всех членов популяции стратегию. Такой подход кажется мне неоправданно узким. Попробую его максимально расширить.
её-тоСтратегия — это иерархия приоритетов, соответствующая определённому способу действий в определённой ситуации. Такая стратегия может быть видоспецифичной или уникальной, относящейся к социальным взаимодействиям или любым иным, осознаваемой или нет, генетически предопределённой или выученной — не важно. Понятие стратегии можно относить как к поведению, так и к иным формам динамики (примером могут быть r- и K- стратегии, описывающие разные соотношения приоритетов в индивидуальном развитии, — акцент на плодовитости или на индивидуальной приспособленности). Я думаю, что понятие стратегии можно относить и к способу размножения, включая не только выбор между клональным и половым воспроизводством, но и собственно пол. При этом подходе ясно, что самки и самцы, женщины и мужчины — это особи, реализующие разные стратегии размножения. При подходе, отражённом в Википедии, следовало бы сказать, что самки и самцы — это две части единой стратегии раздельнополости, и и рассматривать как ЭСС. Мне по многим причинам более нравится «раздельный» подход, тем более что он позволяет сравнивать ещё и разные стратегии, описывающие репродуктивное поведение каждого пола (например, для мужчин отчётливо различаются стратегии Дон Жуана и доброго семьянина — или поручика Ржевского и корнета Оболенского, по Протопопову).