Перейдём ко второму, намного более распространённому типу полового процесса — с использованием специализированных половых клеток, гамет. Этот тип полового процесса называется гаметогамией. Гаметы могут производить как одноклеточные, так и многоклеточные организмы. Известны три основные формы гаметогамии. При изогамии гаметы, которые сливаются друг с другом, имеют одинаковый размер. Это подвижные клетки, которые интенсивно ищут друг друга. Эти клетки могут быть совершенно одинаковыми внешне, но при этом они все равно несут биохимические маркеры, обеспечивающие слияние (сингамию) различных клеток. О поле здесь говорить не приходится, разные типы гамет можно обозначить, к примеру, знаками «+» и «—». При анизогамии подвижные гаметы оказываются принадлежащими к двум типам — крупному и мелкому. В данном случае понятно, что крупные гаметы соответствуют женскому полу, а мелкие — мужскому. Логичным завершением этой эволюции оказывается оогамия. Женская гамета теряет активную подвижность и называется яйцеклеткой; её поиск — задача мелких и подвижных гамет, которые называются сперматозоидами.
Вероятно, самым простым вариантом гаметогамии является изогамия. Как кажется, этот способ размножения является самым «логичным» и простым. Почему же тогда у большинства высокоорганизованных видов мы наблюдаем оогамию?
Вспомните колонку, в которой я рассказывал о возможном механизме перехода от гермафродитизма к раздельнополости. Успешность того или иного решения зависит не от его оптимальности, а от его устойчивости (или неустойчивости). Изогамия оказывается неустойчивой.
Возможность такого механизма перехода от изогамии к анизогамии, о котором я буду говорить, осознана уже давно. Первая публикация об этом относится к 1972 году (Parker, G. A., Baker, R. R. and Smith, V. G.F. The origin and evolution of gamete dimorphism and the male-female phenomenon. Journal of Theoretical Biology, 1972, v. 36, p. 529–553). Эту концепцию принято называть PBS-теорией, по первым буквам фамилий трёх её авторов. Со времени создания этой теории моделирование взаимодействия гамет разного размера превратилось в отдельную отрасль науки.
Я опишу основную мысль, пользуясь своей моделью, намного более примитивной, чем наилучшие образцы, созданные для изучения этой проблемы. Модель можно скачать с моего сайта: или версию для Excel-2013, с которой я и работал, или немного упрощённый вариант для Excel-2003.
Рассмотрим популяцию организмов, которые выбрасывают гаметы в воду. Начальное состояние — типичная изогамия. Организмы, относящиеся к обоим типам скрещивания (1 и 2), производят одинаковые по размеру гаметы. В том случае, который показан на рисунке, размер всех гамет составляет 12,5% от максимально возможного.
Гаметы встречаются в толще воды, сливаются и образуют зиготу. С вероятностью в 50% особь принадлежит к первому или второму типу. Она будет производить такие же по размеру гаметы, которые производил её родитель, относящийся к её типу скрещивания, с небольшим уточнением. С небольшой вероятностью d (в показанном примере d=0,005) особь переходит к производству гамет соседнего размерного класса: в 2 раза крупнее или в 2 раза мельче. Все особи вкладывают в производство гамет одно и то же количество энергии, и поэтому те особи, которые производят вдвое более мелкие гаметы, выбросят в воду в 2 раза большее их количество.
Последнее, что нужно пояснить перед обсуждением результатов, — то, что вероятность выживания зигот зависит от количества энергии, полученной ими от гамет (попросту от размера). Самый простой вариант зависимости — прямая пропорциональность размера зиготы и её шансов на выживание. Посмотрим, что получится.
