Одомашненные собаки не нуждаются в добывании пищи, как их дикие предки — волки. У последних пищевая мотивация обычно перемежается с мотивацией агрессии, которая может доминировать при длительном преследовании и умерщвлении жертвы. Поэтому у диких хищников направленность поведения, связанного с добыванием пищи, определяется вовлечением центров агрессии. У собак элементы агрессии проявляются чаще изолированно, не будучи связанными с пищевой активностью.
Роль условных рефлексов в формировании пищевой мотивации чрезвычайно велика, но их действие проявляется лишь при определенном состоянии организма. Так, сытая собака не ответит на условный сигнал слюноотделением и у нее трудно вырабатывать навыки при пищевом подкреплении.
Известно, что в нормальных условиях аппетит отражает потребности организма в энергетических и пластических (строительных) материалах. Каким же образом пищевой центр узнает об этих потребностях? Что определяет формирование состояний голода и сытости?
Установлено наличие в головном мозгу, и прежде всего в гипоталамусе, рецепторов, воспринимающих уровень питательных веществ во внутренней среде организма. Для состояний голода и сытости характерны изменения состава крови (содержания в ней глюкозы, аминокислот, жирных кислот), которые улавливаются центральными рецепторами. В соответствии с этим изменяется поток нервных импульсов ко многим центрам головного мозга, контролирующим пищевую мотивацию. Особую роль в ее усилении или подавлении играет сигнализация, поступающая от рецепторов желудка. Не заполненный пищей желудок через определенные интервалы времени начинает сокращаться. Период двигательной активности сменяется периодом покоя. На фоне сокращений желудка голодное побуждение резко усиливается, и у животных активизируется поиск пищи. После приема пищи механорецепторы растянутых стенок желудка посылают сигналы, тормозящие пищевую мотивацию.
На пищевой центр и его рецепторы влияют многие биологически активные вещества, в том числе и различные гормоны — инсулин, глюкагон, гормоны гипофиза, пептидные гормоны двенадцатиперстной кишки, половые гормоны и др.
Таким образом, пищевая мотивация находится под контролем многих гуморальных и нервных стимулов. Ее усиление или торможение определяется не только потребностью организма в пищевых веществах, но и рядом внешних и внутренних условий.
Получен большой материал по фармакологическим влияниям на аппетит. Установлено, что введение опиоидов, норадреналина, ГАМК, инсулина, соматотропина (гормона роста), полипептида поджелудочной железы, мужских половых гормонов (андрогенов) стимулирует аппетит и соответственно увеличивает потребление пищи. Противоположное влияние оказывают адреналин, серотонин, холецистокинин, бомбезин, тиролиберин, кальцитонин, кортиколиберин, соматостатин, нейротензин, женские половые гормоны (эстрогены).
Механизм действия многих из этих веществ на формирование пищевой мотивации изучен недостаточно. Исправление нарушений аппетита должно начинаться с выявления причины болезни. Часто такая причина вполне устранима обычными мерами — улучшением пищевого рациона (восстановление его сбалансированности, обогащение витаминами), правильным режимом, лечением сопутствующих болезней. Подбор медикаментозного средства исправления аппетита должен осуществляться врачом, а применение фармакологических препаратов для изменения нормального аппетита в целях воздействия на телосложение животного крайне опасно по последствиям.
Рассмотрение особенностей формирования пищевой мотивации было бы неполным без привлечения внимания кинологов и собаководов к проблеме специализированных аппетитов.
Теории, объясняющие механизмы регуляции голода и сытости, основаны на представлении о роли поддержания энергетического баланса в регуляции пищевой мотивации. Хотя оно во многом правильно, нельзя не признать, что очень часто доминирует специализированная реакция, направленная на поиск и потребление определенных пищевых веществ, причем вектор поведения зависит от преимущественной потребности в них организма в данных условиях. В соответствии с этим принято выделять белковый, углеводный, жировой и прочие аппетиты. Особое внимание уделяется солевому аппетиту. Описаны также избирательные пищевые предпочтения, связанные с потребностью в тех или других витаминах. В ряде случаев выбор и потребление каких-либо веществ не связаны ни с энергетическими, ни с пластическими потребностями организма. Так, собака, страдающая от глистов, начинает есть чернобыльник. Это — пример инстинктивной защитной реакции, закрепившейся в процессе эволюции вида.
Механизмы регуляции специализированных аппетитов чрезвычайно сложны, здесь тесно переплетаются врожденные и приобретенные факторы. До сих пор неясно, какие предпочтения передаются по наследству, а какие вырабатываются в процессе жизни. Очевидно, приведенный пример с поеданием собаками чернобыльника иллюстрирует первый тип предпочтений, но в отношении других реакций пищевого выбора такая ясность отсутствует. Раньше считали, что солевой (натриевый) аппетит является врожденным. В настоящее время это положение ставится под сомнение. Во всяком случае предпочтение соленой пище во многом зависит от обучения. По-видимому, даже в тех случаях, когда специализированный аппетит определяется присущим данному биологическому виду типом питания, он может подвергнуться существенным перестройкам в соответствии с состоянием организма и условиями внешней среды.
Приведем следующий пример. Если собаку кормить из миски, в которой она ранее получала пресную пищу, то она станет есть предлагаемую в этой миске очень соленую пищу, которая отвергается, будучи предложенной в другой посуде. Бесспорно врожденной реакцией является снижение потребления соленой пищи при раздражении хеморецепторов желудка и кишечника. Однако такая реакция может проявиться и условно-рефлекторно в ответ на растяжение стенок желудка.
Специализированный выбор пищи в значительной степени определяется сформированными стереотипами питания. Большое значение имеют подражание родителям и предпочтение пищи, которую животные получали в период перехода от молочного питания к самостоятельному. Следует заметить, что не всегда пищевые предпочтения полностью адекватны потребностям организма в питательных веществах — они могут отражать другие интересы организма (защиту от отравления, эмоциональное поощрение, исследование, транспортировка запаса и др.). В основе пищевой мотивации может лежать наркоманическая или лекарственная зависимость, чем часто пользуются при дрессировке собак для розыска наркотиков.
Для пищевого поведения животных характерна реакция, предупреждающая неблагоприятное воздействие пищи на организм, — неофобия. Она проявляется в осторожности, с которой животное относится к незнакомым пищевым объектам, даже если они обладают привлекательным запахом и вкусом. Вначале эта пища потребляется в небольших количествах, и если она не вызывает отрицательного действия, неофобия постепенно тормозится.
Выраженность неофобии неравномерно распределена между разными животными популяции. В природе, как правило, большая часть популяции является «консерваторами», отличающимися выраженной неофобией, а меньшая — «разведчиками» с ослабленной неофобией. Домашним животным забота человека позволяет в значительной мере избежать вреда от недостаточной консервативности. Поэтому, например, довольно многие молодые собаки могут поедать совершенно неожиданные «продукты» при первом же знакомстве с ними. Боксер Принц в молодости съел (всегда при первом же соприкосновении с предметом) телефонный справочник, пачку сигарет, 400 рублей, набор пастельных красок, гексахлорановый карандаш, чудесную камею и многое другое!
Особый интерес представляют реакции, называемые условно-рефлекторным отверганием (аверсией). Они проявляются в отказе от пищи, потребление которой вызвало болезненное состояние. Очень часто аверсии возникают к вполне доброкачественной пище, прием которой случайно совпал с каким-либо заболеванием. Формирующееся при этом отвращение к данной пище может сохраняться очень долго.