Для условно-рефлекторных вкусовых аверсии характерны следующие особенности. Они вырабатываются при однократном сочетании потребления определенной пищи с болезненным состоянием (часто с расстройством пищеварения). В отличие от условных рефлексов, вырабатываемых на звук, свет и другие раздражители, вкусовые аверсии формируются даже в тех случаях, когда между действием условного сигнала (новый вкус) и безусловным подкреплением (болезненное состояние) проходит несколько часов. Важно отметить, что у самцов длительность сохранения аверсии значительно больше, чем у самок.
Вкусовые аверсии начинают вырабатываться с первых часов жизни щенка. Вместе с тем на отдельных этапах его развития характер выработки и угашения аверсии существенно разнится, что определяется многими факторами и, в частности, степенью зрелости некоторых отделов мозга.
Интересно следующее обстоятельство. Казалось бы, при выработке и сохранении аверсии имеет значение только соотношение вкуса данной пищи и совпавшего с ней болезненного состояния. В действительности же аверсия еще зависит и от окружающей обстановки. Она гораздо быстрее угашается в помещениях, где собака содержится постоянно, чем в незнакомой обстановке. По-видимому, в первом случае пищевая доминанта оказывает тормозное действие на оборонительную. Следовательно, при отказе собаки от определенной пищи эту реакцию можно снизить кормлением в обычной для животного обстановке (а в поездку нужно брать нравящуюся собаке еду).
Проблема вкусовых аверсии важна не только для разработки пищевых рационов, обеспечивающих оптимальное проявление высшей нервной деятельности и соответственно служебные качества собаки. О возможном формировании аверсии к определенному виду пищи или анорексии — сниженного аппетита — нужно помнить при ознакомлении животного с новым видом корма и введении в организм различных фармакологических препаратов. Многие лекарства наряду с целительным эффектом приводят к дискомфорту, болезненному состоянию, которое ассоциируется с приемом пищи. Возникающий впоследствии отказ от пищи может быть принят за нарушение обмена веществ и регуляции аппетита. В действительности же здесь проявляется типичная условно-рефлекторная аверсия, после угашения которой пищевое поведение полностью восстанавливается. Такова, вероятно, природа многих извращений аппетита комнатных собачек — в период ознакомления щенка с разными кормами его усиленно «пичкают» различными лекарствами, не согласуя с этим режим кормления, а затем удивляются тому, что выросшая собака не ест мясо, кашу, суп и др. Для того чтобы избежать извращений аппетита нужно учитывать то, что аверсия тем слабее, чем больше времени прошло между действием условного сигнала (вкуса) и отрицательным подкреплением (лекарственной интоксикацией). Целесообразно максимально увеличивать интервалы между последним кормлением и дачей лекарства.
На примере формирования пищевой мотивации мы рассмотрели некоторые стороны удовлетворения биологических потребностей организма, но не коснулись одной из главных проблем физиологии высшей нервной деятельности — выяснения механизмов подкрепления. Поэтому необходимо перейти к описанию эмоций, без которых невозможно осуществление целенаправленного поведения.
3.9. ЭМОЦИИ
Биологические потребности, трансформирующиеся в мотивации, могут быть удовлетворены лишь в случае, когда последним сопутствует переживание удовольствия или неудовольствия. Мотивации и эмоции столь тесно связаны, что принято говорить о мотивационно-эмоциональных реакциях. Казалось бы, их нельзя разделить, однако экспериментально установлено, что можно исследовать их изолированно, поскольку они связаны с разными морфофункциональными системами. Такая возможность появилась лишь недавно в связи с успехами нейрофизиологии.
В прошлом о мотивационно-эмоциональной сфере животного судили по его поведению. В обыденной жизни человек издавна привык оценивать. переживания животного по мимике, позе, определенным двигательным и голосовым реакциям. Невольно такие проявления поведения сопоставлялись с собственными переживаниями. Ч.Дарвин оставил в стороне анализ субъективного аспекта эмоций. Показав, что мимико-жестикуляционные реакции являются компонентами агрессивного, оборонительного и других форм поведения, он оценивал их как сформировавшиеся в процессе естественного отбора приспособительные механизмы.
Открытие эмоциогенных центров положило начало новой эпохе в изучении внутреннего мира животных. Оказалось, что раздражая отдельные структуры мозга погруженными в них электродами, можно вызвать положительные или отрицательные реакции. Если кончик электрода находится в «зоне награды», у животного вырабатывается инструментальный условный рефлекс: оно начинает самостоятельно нажимать на педаль, включающую раздражающий ток. При попадании кончика электрода в «зону наказания», животное при включении тока отскакивает от педали и в дальнейшем к ней не приближается. Оказалось, что побуждение к самораздражению «зоны награды» бывает сильнее, чем голод, и животные могут часами ее стимулировать, забывая о еде. В процессе самораздражения они могут выбирать силу тока и ритм нажатий на педаль, обеспечивающие наиболее высокий уровень положительного подкрепления.
Состояние «зон награды», связанных с формированием положительного эмоционального состояния, зависит от баланса биологически активных веществ в центральной нервной системе (дофамина, норадреналина, серотонина, опиоидов и др.). Введение в организм препаратов, изменяющих этот баланс, может существенно сказаться на эмоциональной сфере, что следует учитывать при желании фармакологически активизировать поведение собаки.
Выше были приведены сведения о роли биологически активных веществ в сохранении и извлечении памятного следа. По-видимому, процессы, лежащие в основе памяти, в значительной степени зависят от эмоций, на фоне которых происходит обучение, а следовательно, многие фармакологические препараты, используемые для улучшения обучения, действуют на память опосредовано, изменяя состояние эмоциогенных систем мозга. Именно этим можно объяснить разнонаправленное влияние катехоламинов и серотонина на обучение при эмоционально-положительном и эмоционально-отрицательном подкреплениях.
Весьма важно, что, как показали эксперименты, низкий и высокий уровни эмоционального напряжения отрицательно сказываются на обучении и сохранении навыка. Наиболее благоприятен средний его уровень, обеспечивающий умеренную активацию мозга. На таком фоне эмоции оказывают благоприятное влияние на состояние внутренних органов, на сенсорные процессы (зрение, слух, обоняние и др.). При определении желательного уровня нагрузки на животное должны быть учтены его возраст и индивидуальные особенности. Определенный гормональный фон и содержание активных веществ во внутренней среде организма оказывают на эмоциональное состояние существенное влияние.
3.10. НАРУШЕНИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Сочетание нейрохирургических вмешательств в определенные отделы мозга и условно-рефлекторного метода привело к пониманию многих сторон высшей нервной деятельности. Анализ ее нарушений расширил представления о работе мозга в норме и при патологии. Хотя указанные вмешательства вызывают необратимые изменения, наличие компенсаторных процессов в некоторых случаях смягчает проявления патологии поведения. Вносить коррекцию в поведение животного позволяет психофармакология. В рамках настоящей книги имеет смысл рассмотреть лишь временные нарушения высшей нервной деятельности (даже если они длительны) и возможности их устранения.
Под действием стресса у животного могут развиться длительные отклонения от нормы как в поведении, так и в вегетативной сфере. Они относятся к категории неврозов и выражаются в нарушении ориентировочно-исследовательского рефлекса, в неадекватных реакциях на сигналы из внешней среды, в дефектах памяти, в плохой обучаемости, нестабильном проявлении навыков, недостаточной пространственной ориентации, эмоциональных сдвигах, а также в патологических изменениях со стороны сердечно-сосудистой, пищеварительной, эндокринной и других систем организма.