Остается третий путь, рассматривающий разорванные ареалы как остатки некогда единого, монолитного ареала.
Каким образом единый, цельный ареал распадается на два или несколько не связанных между собою участков, кусков, отстоящих один от другого нередко на тысячи километров? В схеме — очень просто: вид когда-то занимал обширную площадь, но затем под влиянием неблагоприятных условий на значительной части ее вымер (во всяком случае исчез), оставшись на двух или нескольких участках, где условия почему-либо изменились меньше. Если эти участки далеко друг от друга, то и возникает разорванный, дизъюнктивный ареал.
Обратимся к одному из наиболее понятных разрывов ареалов — арктоальпийскому. Напомним, что арктоальпийские виды обитают, с одной стороны, в Арктике, а с другой — в горах (главным образом в высокогорьях) средних и даже сравнительно южных широт, например на Кавказе или на Тянь-Шане. В эпохи оледенений арктические ландшафты и флора арктического типа продвигались далеко на юг.
В то же время нижняя граница безлесных высокогорных ландшафтов опускалась во многих случаях до подножий горных хребтов. Граница между продвинувшейся далеко к югу флорой арктического типа и резко снизившейся альпийской флорой стала очень узкой, а во многих случаях вообще исчезла. Произошло смыкание двух различных флор; И между ними начался интенсивный обмен видами. В бриофлорах, где альпийских видов было мало, происходила, вероятно, преимущественно экспансия арктических видов в пределы горных территорий. Виды, которые мы сейчас называем арктоальпийскими, были распространены от Арктики до гор средних и южных шпрот сплошной полосой. Ареалы их были едины и монолитны.
По вот наступило потепление. Холодолюбивым видам (будущим арктоальпийцам) стало неуютно. Обособилась и постепенно расширилась граница между северной и южной частями ареалов. Южная граница видов арктической флоры отодвинулась на север, а нижняя граница этих же видов, но растущих в горах, стала подниматься вверх. Обширные равнинные территории, нижние и средние части гор для этих видов стали непригодными и заселились несколько более теплолюбивыми, главным образом таежными видами. В итоге первоначально единый сплошной ареал раскололся на арктическую часть и серию изолированных от нее и друг от друга высокогорных участков, расположенных в горах средних и южных широт.
Описание этого процесса мы несколько схематизировали. В частности, пренебрегли тем обстоятельством, что эпох оледенения и межледниковья было несколько. Значит, весь процесс дробления и последующего слияния ареалов неоднократно повторялся.
Это — один из примеров, характеризующих преобразование ареала из единого во множественный. Вариантов дизъюнктивных ареалов, как мы отмечали, много. Каждый требует конкретного объяснения. Общее же во всех случаях одно — изменение условий приводит к исчезновению вида с части занимаемой им территории, в то время как на другой части (или в других частях) с более благоприятными условиями он сохраняется.
Даже в эпоху максимального оледенения Арктика не представляла собой сплошь покрытого льдом пространства. Были участки — и нередко значительные по площади — свободные ото льда. На них, несмотря на суровость климата, сохранялась растительная жизнь. И сейчас в некоторых районах Арктики (широкой известностью в этом отношении пользуется, например, северная часть Аляски) сохранились виды мохообразных, росшие там еще до того, как флора Арктики стала арктической в сегодняшнем понимании. Арктические местонахождения этих видов далеко оторваны от основных участков ареалов, расположенных значительно южнее, в умеренной зоне.
Таким образом, приходим к выводу, что главный путь образования разорванных ареалов — это дробление первоначально цельного, единого ареала, связанное с изменением условий, в первую очередь климата. Другие пути формирования таких ареалов, например дальний разнос спор, имеют лишь второстепенное значение.
Отсюда — важность, огромная важность изучения разорванных ареалов, в частности, мохообразных для познания истории изменений природных условий, истории флоры и растительности того или иного региона.
Глава V. Почему велики ареалы видов мохообразных?
Из предыдущего раздела мы узнали, что ареалы видов мохообразных (большей их части) огромны, имеют необычайную протяженность по долготе и хотя, конечно, меньшую, но все же весьма значительную и по широте. С чем связано, какими причинами обусловлено столь широкое распространение очень большого числа видов мохообразных? Почему ареалы их видов в большинстве случаев гораздо обширнее ареалов большинства видов покрытосеменных растений?