Понятно, что значительный процент таких видов более ясно связывает современные флоры с теми, что существовали на этом месте в прошлом.
Еще один штрих к «портрету» бриофлоры, имеющий тоже очень важное значение. Это высокая степень дизъюнктивности видовых ареалов мохообразных. Дизъюнктивные виды — живая история бриофлоры. Оказавшись на изолированных участках ареалов, виды не изменились или почти не изменились с тех пор, когда ареал их был еще единым и виды эти входили в состав другой флоры. Ведь в других группах высших растений очень часто, как мы знаем, происходит иначе. Там на изолированных участках ареалов нередко обособляются особые, отдельные виды, отличающиеся от тех, что растут на основных участках ареалов. Родство тех и других видов может быть не всегда вполне ясным. А значит, и картина истории растительного мира может быть размазана, затушевана. И чем древнее разрыв ареала, тем крупнее могут быть различия видов в изолированных друг от друга участках ареалов, тем менее прозрачным родство между ними.
Среди мохообразных так тоже бывает, но реже. Благодаря тому, что на изолированных участках ареалов вид очень долго сохраняется в том же видовом качестве, оставаясь идентичным предковой форме, исторические и географические связи бриофлор проступают более отчетливо и однозначно.
Общий итог всего рассмотренного можно подвести в двух аспектах: в применении к видам и к флорам. Древние, имеющие высокий возраст виды формируют флоры, несущие в себе гораздо больше черт прошлых флор, чем это можно видеть среди остальных высших растений.
И все это вместе взятое — один из очень больших «плюсов» мохообразных, ценнейшее качество бриофитов, позволяющее заглянуть в далекое прошлое, в глубь не тысячелетий, а «миллионолетий», если позволено будет так сказать.
Глава VII. Хромосомы в эволюции и систематике мохообразных
Еще в прошлом веке было установлено, что хромосомы (известные в наше время, кажется, решительно всем!) строго постоянны по числу и строению у всех особей того или иного вида. У каждого вида растений и животных всегда свое — постоянное — число хромосом, имеющих к тому же строго определенную для данного вида форму. Следовательно, и хромосомное число, и морфология хромосом — признаки систематические.
Именно с этих позиций хромосомный аппарат стал широко и интенсивно изучаться во всех группах органического мира. Это привело к созданию нового раздела в биологии — кариосистематики. Особенно широкое развитие кариосистематика получила в последние десятилетия. Изучение хромосомного аппарата способствовало решению многих, в том числе очень трудных, вопросов эволюции и систематики организмов во всех группах, имеющих клеточное ядро.
Бриологи изучением хромосом мохообразных занимаются давно и основательно. Главное внимание было уделено хромосомным числам. К настоящему времени определены приблизительно у 9—10, может быть, 10—12 процентов от всего количества видов, входящих в отдел мохообразных. В классе листостебельных мхов хромосомные числа определены более чем у 1500 видов, у печеночников — примерно 500 и у антоцеротовых — 30 видов [Fritsch, 1972].
Виды, у которых определено хромосомное число, распределены крайне неравномерно и в систематическом отношении, и в географическом. Наибольшее число их — из умеренных широт Северного полушария. Что же касается тропиков, Южного полушария и в значительной степени субтропиков Северного полушария, то здесь дело обстоит гораздо хуже.
Поскольку у мохообразных хромосомные числа определяются главным образом во время мейоза[10], при образовании спор, то естественно, что наиболее изучены в этом отношении виды в тех семействах, где половое размножение, а значит, и спорофиты встречаются наиболее часто и массово. В классе листостебельных мхов это главным образом верхоплодные[11] мхи.
В целом оказалось, что в некоторых семействах процент видов, у которых определено хромосомное число, довольно высок. Высок оказался он к сегодняшнему дню и по отношению к флорам мхов некоторых стран. Во флоре мхов СССР, например, виды с известным числом хромосом составляют свыше 30 процентов всей моховой флоры [Лазаренко, Высоцкая, Лесняк, 1971].
В большинстве случаев определение хромосомного числа производилось однократно из одного пункта и даже из одной популяции. Видов, у которых хромосомы определялись несколько раз, разными исследователями и с различных территорий, не так уж много.
10
Мейоз — редукционное деление. При мейозе число хромосом в дочерних клетках вдвое меньше, чем в материнской.
11
Деление мхов на верхоплодные и бокоплодные систематического значения не имеет, как не имеет его деление покрытосеменных, например, на деревья и травы. Но если деревья и травы у покрытосеменных растений встречаются одновременно в большинстве семейств, то верхоплодные и бокоплодные мхи имеют строгую систематическую приуроченность, и подавляющее большинство семейств мхов представлено либо только верхоплодными, либо только бокоплодными формами. У верхоплодных гаметангии, а затем и спорогоны расположены на верхушке стебля или на концах боковых побегов. В обоих случаях образование гаметангиев завершает рост побега. У бокоплодных гаметангии, а затем спорогоны помещаются на специальных, сильно укороченных боковых веточках, обычно далеко от верхушки побега, на котором они сидят. Образование гаметангиев рост побега не завершает.