И все это вместе очень затрудняет прояснение филогении мохообразных. К многочисленным трудностям надо добавить еще одну, сугубо бриологическую. В жизненном цикле мохообразных присутствуют две ядерных фазы — гаметофаза и спорофаза. И хотя одна без другой (именно спорофаза без гаметофазы, но не наоборот) жить не может, эволюция той и другой может идти и независимо, сама по себе, с разной скоростью, да подчас еще и в разных направлениях! Случаи, когда мы имеем относительно развитый, продвинутый гаметофит и примитивный или деградировавший спорофит, или прямо противоположные, с развитым спорофитом и примитивным или редуцированным гаметофитом нередки среди мохообразных. Примером первого может служить порядок Polytrichales, у представителей его высокоразвитый гаметофит с проводящей системой наиболее сложного для мохообразных типа и вместе с тем довольно примитивно устроенный спорофит с мелкими и малоподвижными зубцами перистома. Аналогичный пример показывают и сфагны: сложнейше устроенный гаметофит и весьма примитивный, во всяком случае, явно отставший от него в развитии спорофит. Противоположный пример — представители порядка Buxbaumiales: у них очень сложно устроенный крупный спорофит и мелкий, деградировавший (или примитивный?) гаметофит. Сложно и разнообразно устроены спорофиты у представителей семейства Splachnaceae при относительной простоте и однообразии в строении гаметофита.
Но всем этим трудности еще не исчерпываются. Добавляет их мозаичность в распределении признаков: какой-нибудь таксон, по всей сумме признаков, несомненно, принадлежащий определенному классу, вдруг обнаруживает признаки, свойственные другому классу, причем не всегда самому близкому. Так, колоколообразное строение спорового мешка наблюдается у антоцеротовых, а затем у сфагнов и андреевых мхов, но отсутствует у печеночников. Между тем в целом печеночники, несомненно, гораздо ближе к антоцеротовым, чем сфагновые и андреевые. А в свою очередь сфагны и андреевые, при всем их несомненном своеобразии, все же гораздо ближе к бриевым мхам, нежели к печеночникам и тем более к антоцеротовым. Посредством створок вскрываются коробочки у антоцеротовых, у многих печеночников и у андреевых. По всем остальным признакам и общей их сумме андреевые мхи ближе к другим подклассам листостебельных мхов, чем к печеночникам и антоцеротовым.
Однако бриологи не падают духом. И продолжают пробиваться сквозь многочисленные трудности к познанию происхождения и филогении мохообразных.
Глава XI. Систематика
Единственной, общепризнанной и общеупотребительной системы мохообразных нет. Разные бриологи придерживаются различных систем, исповедуют, если можно так выразиться, различные точки зрения по этому вопросу. Сходные картины наблюдаются и в систематике других групп растений. Но там все же больше согласия. У бриологов точки зрения на систему подчас бывают несопоставимы и даже противоположны. Общей является тенденция, наблюдающаяся в последние десятилетия и в других группах растений, к повышению, притом иногда весьма значительному, ранга многих таксонов. Это, бесспорно, связано с успехами систематики, с более глубоким и всесторонним изучением растительного мира.
Эта тенденция в бриологии, вероятно, имеет больше всего оснований. И хотя некоторые варианты системы, возникшие в последние десятилетия (например, разделение мохообразных на четыре самостоятельных отдела: печеночники, антоцеротовые, зеленые мхи, сфагны), кажутся неправомерными, все же с общей тенденцией повышения ранга таксонов спорить трудно. Многие таксономические группы бриофитов (семейства, порядки и даже подклассы) настолько своеобразны и далеко отстоят друг от друга, что придание им большей таксономической значимости, более высокого таксономического ранга часто попросту неизбежно. И несомненно, многие из тех попыток, что имеют сегодня место в этом направлении, станут общепризнанными. И если, например, разделение мохообразных на четыре отдела кажется все же крайностью, то возведение всех подклассов листостебельных мхов в ранг класса, наоборот, является делом настоятельно необходимым.
Однако в той системе, что в конспективном виде изложена в конце главы «Растения, у которых все наоборот» и которой мы придерживаемся в этой работе, далеко не все подобные нововведения приняты (хотя едва ли не большая часть их, на наш взгляд, вполне обоснованна и правомерна). Совершенно сознательно мы стремились опираться на тот вариант системы, что наиболее распространен в настоящее время и широко используется советскими бриологами, чтобы не создавать ненужной путаницы. В основном этот вариант исходит из системы Флейшера-Бротеруса — в отношении листостебельных мхов — и системы Р. Шустера с дополнениями и изменениями Р. Н. Шлякова — в отношении печеночников (и антоцеротовых).