В осуществлении сложных скоординированных движений участвуют все отделы ЦНС – от спинного мозга до коры большого мозга. На спинальном уровне протекают лишь простейшие координации, тем не менее спинной мозг может осуществлять довольно обширные функции, вплоть до «спинального шагания» у животных (Шеррингтон Ч., 1935). В основе регуляции на спинальном уровне лежит миостатический рефлекс (от лат. reflexus – отражение, греч. mys [myos] – мышца, statikos – относящийся к равновесию), который обозначает совокупность механизмов двигательной системы, определяющих изменение мышечного тонуса, что обеспечивает поддержание в пространстве тела и позы, равно как и двигательная деятельность, производимая телом. Под миостатикой понимаются как статические рефлексы, поддерживающие положение тела при лежании, стоянии или сидении, так и статокинетические – при пассивных и активных движениях. Она представляет совокупность тонических рефлексов, возникающих с различных рецептивных полей (вестибулярный аппарат, кожа, суставы, сухожилия, мышцы и др.). Для формирования миостатики большое значение имеет обратная афферентация, исходящая от мышц. К ней можно отнести реакцию жевательных мышц, выражающуюся повышением тонуса, на их растяжение. Считается, что миостатический рефлекс можно называть также «миотатическим» – в физиологии высшей нервной деятельности так именуют простейшие мышечные рефлексы, имеющие в своей цепи лишь один синапс.
Миотатический рефлекс (от греч. myos – мышца, tatis – напряжение) вызывается растяжением мышцы, что приводит к увеличению длины мышечного веретена и, вследствие этого, к повышению частоты генерирования потенциала действия в сенсорном (афферентном) нервном волокне. Синонимы: рефлексы Лидделла – Шеррингтона, Ферстера – Альтенбургера (сокращение мышцы-антагониста паретичной мышцы при пассивном растяжении или активном напряжении последней).
В 1905 г. немецкий биолог Якоб фон Икскюль (1864–1944) впервые продемонстрировал существование цепных миотатических рефлексов на офиурах (змеехвостках) – разновидности морских звезд. Их тело имеет звездообразную форму с очень подвижными членистыми лучами, которые представляют собой ряд позвонков, соединенных мышцами. Икскюль закреплял изолированный луч офиуры горизонтально в штативе так, чтобы его конец свободно свисал, изогнувшись вниз, и наносил на него раздражение. При этом луч всегда отклонялся в сторону растянутых мышц, т. е. кверху.
Подобный механизм координации описан также и у низших червей – немартин. Сокращение предыдущего участка ведет к растяжению ближайшего последующего сегмента тела. В растянутом сегменте раздражаются кожно-мышечные рецепторы, инициируя его сокращение.
Цепные координации поперечно-полосатой мускулатуры обнаружены и у млекопитающих. Их существование было наглядно продемонстрировано Р. Магнусом (1962) на хвосте децеребрированной, а затем спинализированной кошки. Животное укладывали на стол спиной кверху, чтобы хвост свободно свисал через его край. При раздражении кончика хвоста он также всегда отклонялся вверх – в сторону растянутых мышц. После того как переднюю часть туловища кошки перемещали в боковое положение, реакция хвоста менялась – при раздражении он двигался в сторону направления передних лап животного.
По данным И.С. Беритова (1966), цепной миотатический рефлекс может развиться как при быстром, так и при медленном растяжении мышцы и сохраняется все время, пока действует растягивающая сила. Он может появляться при растяжении мышцы всего на 0,8 % ее длины покоя.
Нервные механизмы ствола мозга человека существенно обогащают «двигательный репертуар», обеспечивая координацию правильной установки тела в пространстве за счет шейных и лабиринтных рефлексов (Магнус Р., 1962) и нормального распределения мышечного тонуса. Данные рефлекторные связи, по сути, и являются постуральными кинематическими мышечными цепями.
Рефлексы Магнус – Клейна – тонические рефлексы, согласующие постановку туловища и конечностей с положением головы. Эти рефлексы делятся на две большие группы соответственно тому: идет ли дело о сохранении тела и его частей в равновесии или же о реакции на движения. Те рефлексы, которые обусловливают равновесие тела и поддерживают его при стоянии, сидении, лежании, обозначаются как статические рефлексы; те же рефлексы, которыми организм реагирует на активные и пассивные движения и которые частью компенсируют происходящие при этом смещения, называются статокинетическими.