Рис. 7. Направление ударов электрического тока у некоторых рыб а — электрический угорь, б — электрический сом, в — электрический скат, г — обыкновенный скат
Разряды второго типа черноморский звездочет генерирует в период нереста. При каждом импульсе вокруг черноморского звездочета образуется электрическое поле дипольного характера В этот момент хвост относительно головы заряжен отрицательно. Следовательно, расположение электрических органов у черноморского и североатлантического звездочетов различно. По характеру разрядов черноморские звездочеты занимают промежуточное положение между слабоэлектрическими и неэлектрическими рыбами.
Разряды обыкновенных скатов можно вызвать лишь механической стимуляцией: почесыванием спины, пощипыванием хвоста. Амплитуда и длительность разрядов непостоянны. Эти рыбы обычно генерируют два типа разрядов. Одни продолжительны и образуются в результате сложения потенциалов большого количества электрических пластинок, работа которых в некоторой степени синхронна. Другие состоят из набора потенциалов асинхронно работающих электрических пластинок. Разряды первого типа отличаются большей амплитудой, меньшей продолжительностью, они более редкие.
Напряжение между головой и хвостом во время разряда обычно не превышает 1 В. Электрическое поле располагается горизонтально по отношению к нулевой точке, находящейся в районе хвостового стебля, где размещен электрический орган. Так как электрические пластинки в соответствующем органе расположены лицевой стороной к голове, электрическое поле перед рыбой отрицательно относительно хвоста.
Среди обыкновенных скатов наиболее исследован шиповатый скат — морская лисица. В ответ на раздражение морская лисица через 0,27 с рефлекторно генерирует 2—5 разрядов, каждый продолжительностью 0,01 с, частота следования — 35 разрядов в секунду. Максимальное напряжение, возникающее между головой и хвостом, 0,18 В.
На силу и частоту разрядов электрических органов большое влияние оказывает температура. Обычно при увеличении температуры частота разрядов возрастает, а сила уменьшается. Морская лисица — холодноводная рыба, поэтому наиболее четкий разряд у нее отмечается при температуре 21°.
Предполагалось, что в экспериментальных условиях разряды морской лисицы можно вызвать только с помощью принудительной стимуляции. Однако наблюдения сотрудников лаборатории ориентации рыб Института эволюционной морфологии и экологии им. А. Н. Северцова показали, что в определенное время года морские лисицы в некоторых поведенческих ситуациях испускают разряды спонтанно.
В отличие от сильноэлектрических рыб, звездочетов и обыкновенных скатов, излучающих отдельные разряды, типичные слабоэлектрические рыбы излучают серии почти непрерывных и ритмичных импульсов. Напряжение тока, генерируемого слабоэлектрическими рыбами, измеряется десятыми долями вольта. По характеру разрядов все эти рыбы могут быть подразделены на две группы.
К первой относят рыб, у которых разряды регулярные, монофазные, с относительно большой длительностью импульсов (2—10 мс). Частота следования импульсов варьирует от 60 до 940 в секунду. Среди рыб этой группы наиболее изучен гимнарх. Его разряды состоят из электрических импульсов, непрерывно следующих друг за другом с частотой приблизительно 300 импульсов в секунду. Импульсы гимнарха можно зарегистрировать и вне воды, если держать рыбу в воздухе, а электроды наложить непосредственно на кожу. Частота излучения электрических импульсов у гимнарха меняется только при изменении температуры воды (раздражение и физиологическое состояние не оказывают влияния). Наиболее четко проявляются разряды при температуре воды 28°.
Излучаемые гимнархом разряды состоят из отдельных монофазных импульсов длительностью 1,3 мс с интервалами 2,3 мс (рис. 8). Хвост рыбы становится электроотрицательным относительно головы. Разность потенциалов, возникающих на хвосте и голове,— сотые доли вольта.
Каждый разрядный импульс образует вокруг гимнарха характерное электрическое поле (рис. 9), оно расположено горизонтально по оси тела. Поле у головы и хвоста рыбы несимметрично — вокруг головы более растянуто, что обусловлено расположением электрических органов на хвосте гимнарха.
У слабоэлектрическпх рыб второй группы разряды состоят из сложных двух- и полифазных импульсов очень малой длительности с изменяющейся амплитудой. Частота следования импульсов меняется: возрастает пли уменьшается (0—200 импульсов в секунду) в зависимости от степени возбуждения рыб.