Некоторые палеонтологи исследовали эволюционные преобразования, документированные ископаемыми остатками, и сравнили их непосредственно с онтогенетическими преобразованиями, отыскивая параллели или их отсутствие. Например, изменения в развивающемся черепе эмбрионов аллигаторов очень схожи с теми, которые наблюдаются в ряду ископаемых остатков ранних крокодилов. Это сходство не просто поверхностное, но соотносится со статистически существенной корреляцией в порядке, в котором в обеих последовательностях происходят дискретные изменения тех же самых признаков. Итак, несомненно, что существуют параллели между онтогенезом и летописью окаменелостей, показывающих морфологические изменения в некоторых структурах у некоторых животных. Но это исключения.
Эволюция онтогенеза
Каждый этап развития в жизни организма может подвергнуться изменениям в процессе эволюции. Этого и следует ожидать, потому что живые организмы подвергаются давлению со стороны окружающей среды на каждой стадии и в каждый момент своей жизни. Головастик противостоит таким обстоятельствам, как взаимоотношения с хищниками или поиск пищи, и на этой стадии в процессе эволюции возможно появление специализаций. Фактически, при изучении лягушек и других амфибий,[12] таких, как саламандры, было выявлено ошеломляющее разнообразие эмбриональной морфологии и видоспецифичных особенностей индивидуального развития. Кристиан Митгатч, ранее работавший в моей лаборатории в Цюрихе, и научный руководитель его работы на соискание степени доктора философии Леннарт Олссон, в Йене (Германия), в том же месте, где Геккель сделал свою долгую и знаменитую академическую карьеру, продемонстрировали большое разнообразие у ранних эмбрионов лягушек, проявляющееся в разном времени развития клеточных предшественников многих черепных структур. Они осуществили это, прослеживая движение клеток из нервного гребня, который у позвоночных является зародышевым листком, ответственным за развитие многих тканей, специфичных для позвоночных. Эти ткани включают, например, элементы зубов и много черепных костей. Работа Митгатча и Олссона дала нам прекрасные изображения эмбрионов, показывающие потоки клеток, мигрирующих в разное время и в различных пропорциях у разных видов (рисунок 7).
Самые ранние сухопутные позвоночные, которые населяли Землю, представляют собой превосходный палеонтологический пример изменений на разнообразных стадиях онтогенеза. Среди этих животных были некоторые из предков современных лягушек, саламандр и группы безногих амфибий. Наиболее разнообразными среди этих первых «амфибий» были темноспондилы (Temnospondyli), группа, существовавшая с нижнего карбона, примерно 340 миллионов лет назад, до нижнего мела, около 120 миллионов лет назад. Большая часть времени их существования перекрывается со временем существования наземных динозавров. Самые мелкие из них были менее 30 сантиметров в длину, но некоторые формы напоминали крокодилов и достигали длины около 7 метров. Ювенильные и личиночные стадии описаны для многих темноспондилов и они показывают большое разнообразие экологии личинок и характера роста. Все темноспондилы выводили своё потомство в воде, но типы водных местообитаний были различными. Некоторые группы предпочитали или выдерживали солоноватую, или даже морскую воду; другие ограничили своё распространение озёрами.[13] Эти личинки были исключительно плотоядными, на что указывают характер их зубов и, в некоторых случаях, мощные челюсти. Другая ископаемая фауна, зарегистрированная на участках, где были обнаружены эти окаменелости прекрасной сохранности, а также подробное изучение анатомии жевательного аппарата или случайно сохранившегося содержимого желудка темноспондилов показывает, что некоторые из них охотились на рыбу, тогда как другие поедали различных мелких «амфибий».
12
Я использую термин «амфибии» применительно к любому четвероногому позвоночному, не относящемуся к амниотам. Я решил использовать термин, применяемый к не-монофилетической группе из-за отсутствия лучшего термина. Для знакомства с альтернативными взглядами на происхождение современных земноводных см. Anderson и др. 2008; Marjanović и Laurin 2009; и Sigurdsen и Green 2011.
13
Обсуждение видов местообитаний, которые населяли темноспондилы см. Laurin и Soler-Gijón 2010. Многие из них, вероятнее всего, выдерживали пребывание в солёной воде.