3. Не все группы организмов обладают схожими процессами роста, поэтому природа независимости или морфометрических отношений между частями тела не универсальны. Различия, о которых я упоминаю здесь — главный предмет исследований в лаборатории моего цюрихского коллеги Хьюго Бюше, который совместно с Клодом Монне и другими коллегами разрабатывает новые математические модели, чтобы понять рост аммонитов, которые являются вымершими моллюсками. У моллюсков, как, например, у брахиопод, или плеченогих{3}, очертания раковины формируются посредством добавочного роста по краям отверстия увеличивающегося диаметра, с серией связанных с ним кривых. В противоположность этому, у трилобитов и других членистоногих происходят линька и добавление сегментов. У иглокожих, к которым относятся морские звёзды и морские ежи, исходная двусторонняя симметрия преобразовалась в пятилучевую, что привело к модификациям процесса роста. Как я говорю в главе 9, вполне очевидно, что образование формы тела у аммонитов, трилобитов и иглокожих происходит различными путями, что должно приниматься во внимание при реконструкции эволюционных историй этих групп. Когда проводятся количественные исследования филогенеза или реконструкция эволюционного древа, сложная форма организмов обычно подразделяется на отдельные особенности (атомизация).[19] Однако в этих исследованиях должен рассматриваться рост, и установление того, как наилучшим образом объединить эту линию свидетельств — серьёзный вызов для специалистов по систематике.
Глава вторая
Эво-дево, пластичность и модули
Дисциплину, которая объединяет области ведения генетики развития и эволюции, окрестили «эво-дево»{4}. Очень немногим новым аспектам эволюционной биологии было уделено столько же внимания от практиков и философов от биологии, если такое внимание вообще оказывалось. Предполагалось, что «эво-дево» создаст новый вид синтеза знания, который поможет понять происхождение биологического многообразия. По этой причине важно подумать над тем, как палеонтология вносит свой вклад в эту область знания. Главный объект внимания «эво-дево» ещё является объектом споров. Некоторые видят его в объяснении способности эволюционировать, или эволюабельности. Многие видят его в объяснении эволюционных новшеств или инноваций в смысле действительно новых, крупных шагов в морфологических изменениях — например, эволюцию глаз, зубов, конечностей или черепашьего панциря.[20] Другие видят в «эво-дево» лишь «мимолётную комету», дисциплину, которая будет вытеснена более новым слиянием областей знания, или новым порядком групп исследователей и тем, возможно, продиктованным подъёмом геномики.[21] Но, как бы то ни было, никто не отрицает того, что эти дискуссии стали источником многих размышлений и импульса к изучению индивидуального развития с эволюционных позиций.
Начала «эво-дево» были во многом связаны с выяснением того, что общего имеют друг с другом многочисленные отдалённо родственные группы, как, например, мухи и люди, или несопоставимые элементы анатомии, как зубы и конечности. То, что глаз мухи и глаз позвоночного образуются благодаря действию сходных молекулярных механизмов — это крупное открытие. Выяснение того факта, что некоторые молекулы принимают участие в развитии и зубов, и конечностей — это тоже важное достижение. Но эти образования, начиная с момента своего появления, имеют различные формы и цвета, и именно это является захватывающим моментом. «Эво-дево» изменила акценты с попыток понять, почему организмы столь различны, на вопрос о том, как могли возникнуть эти несходство и разнообразие, если помнить о широко распространённом явлении генетического консерватизма, характеризующего эти организмы. Понимание отношения между генотипом и фенотипом — основное в этом предприятии.
В прошлом многие биологи предполагали, что отношения между генотипом и фенотипом прямолинейны и просты, когда жизнеспособная мутация непосредственно приводит к новому фенотипу. На всех уровнях организации, даже на молекулярном, это оказалось неверным. Уже сто лет назад некоторые биологи писали о норме реакции, явлении, при котором один и тот же генотип способен образовывать различные фенотипы в зависимости от внешнего воздействия со стороны окружающей среды.[22] Эта идея была во многом забыта ведущими эволюционными биологами, но теперь она является центральной для исследований индивидуального развития с эволюционных позиций. Область ведения недавно окрещённой экологической биологии развития, прекрасно описанная в учебнике Скотта Гилберта и Дэвида Эпела, суммирует множество данных, касающихся взаимодействия между окружающей средой и индивидуальным развитием.
19
Чтобы получить эстетичный и ясный пример атомизации, на этот раз в кино французской «новой волны», взгляните на Бриджит Бардо в открывающей сцене фильма Жана-Люка Годара «Презрение» (1963).
20
К концепции «эволюционного новшества» подробно обращаются Герд Мюллер и Стюарт Ньюман (2005), которые обсудили свои взгляды на важность самоорганизации в процессе происхождения формы и на качественное различие между новшествами и эволюцией новых признаков. В недавно вышедшей амбициозной книге А. Вагнер (2011) представил всестороннее обсуждение вопроса с примерами исследовательских программ, касающихся принципов и основ теории эволюционных новшеств. Эта книга посвящена главным образом сетям генотипов.
21
Метафору «мимолётная комета» применительно к эво-дево использовал Дюболь (2010). С обсуждением целей эво-дево можно ознакомиться в одной из книг Холла (1999) или в книге Раффа «The Shape of Life» (1996), заложивших основы этого направления в науке. Хендрикс, Парсонс и Холлгримсон (2007) предложили в качестве главного предмета исследований «эволюабельность», хотя Мюллер (2007) считал, что им будут эволюционные новшества. Олссон, Леви и Хоссфелд (2010) представили исторический обзор, уделив особое внимание немецким и русским пионерам темы эво-дево, начиная со времён Эрнста Геккеля.
22
Центральным вопросом для Шмальгаузена (1884–1963) была норма реакции (понятие ввёл Вольтерек в 1909 году), явление, при котором один и тот же генотип способен дать начало различным фенотипам в зависимости от внешних условий окружающей среды (Schoch 2009).