Sclerocephalus явно проявлял пластичность в своей стратегии развития; у других ранних наземных позвоночных, также известных по сотням экземпляров из различных местностей, она проявляется гораздо слабее. К сохранению таких ископаемых остатков и их открытию привели исключительные обстоятельства. Болота и озёра зачастую являются хорошими местами для захоронения ископаемых остатков, и в некоторых случаях бескислородные условия илистого дна этих водоёмов, со слабой биологической переработкой органики привели к превосходному сохранению в ископаемом виде костей и даже мягких тканей мёртвых тел этих животных. Поскольку онтогенез отдельно взятой особи у этих ископаемых животных нельзя проследить непосредственно, как это можно сделать сегодня у лягушки или саламандры, палеонтологам приходится опираться на тщательное анатомическое сравнение многочисленных экземпляров, и, хотя определение различных форм с точностью до вида может быть проблематичным, обычно мы можем идентифицировать этих животных с высокой степенью достоверности.
Палеонтологи традиционно интересовались изменчивостью из-за потребностей таксономического характера. Чтобы определить границы вида по ископаемым остаткам, требуется установить максимальную степень морфологической изменчивости, которую может проявлять вид.
Для этой цели подходит метод оценки или измерения некоторых черт строения у как можно большего числа индивидуумов, а сравнение с соответствующими ныне живущими видами и рассмотрение онтогенетической изменчивости являются основополагающими. Другой необходимый аспект — это знание эволюционного древа, в которое включался бы новый вид, и вместе с этим установление продвинутых признаков, которые характеризуют этот вид.
Форма и размеры костей изменяются в пределах вида, и даже в пределах популяции. Но не все элементы скелета изменяются в одинаковой степени. Один из факторов, который может оказывать влияние на степень изменчивости — это происхождение кости в процессе индивидуального развития. Некоторые кости образуются из хрящевых предшественников и являются частью основы скелета, во многих случаях глубоко интегрированными в составе скелетного модуля, или группы костей, которая развивается в большей или меньшей степени в унисон.
У других костей нет никаких хрящевых предшественников. Для тех костей, которые образуются из соединительной ткани, как, например, коленная чашечка в человеческом колене, присутствующая также у многих других видов млекопитающих, ожидается проявление большей изменчивости по размерам и по форме. Коленная чашечка и другие кости, известные как сесамовидные, неплотно сочленяются с другими костями, и подвергаются большему воздействию со стороны мускулов и сухожилий, работающих вокруг области, в которой они формируются. Потому для сесамовидных костей ожидалось, что они будут более изменчивыми, чем другие кости. Эти предсказания были проверены и подтверждены в ходе изучения плейстоценовых млекопитающих, проведённого Кристиной Раймонд и Доном Протеро, которые измерили почти две тысячи костей из двух местонахождений ископаемых остатков: Ранчо Ла Бреа в Лос-Анджелесе и пещеры Сан Хосито в Нуэво Леон, Мексика. Кости принадлежали шести видам млекопитающих: саблезубой кошке Smilodon fatalis, льву ледникового периода Panthera atrox, бизону Bison antiquus, лошади Equus occidentalis, верблюду Camelops hesternus и наземным ленивцам Paramylodon harlani и Nothrotheriops shastensis. Раймонд и Протеро сравнили в рамках статистического подхода изменчивость для нескольких промеров 989 мембранных костей, включая коленную чашечку и другие сесамовидные кости, с промерами для 811 энхондральных костей, прежде всего для таранных костей сопоставимого размера. Для двадцати одного из двадцати семи промеров у мембранных костей изменчивость оказалась значительно выше, чем у энхондральных.
Модульность и интеграция
Концепции модульности и интеграции находятся в центре внимания при разговоре об эволюции и индивидуальном развитии. Модули — это подмножество признаков данного организма, которые больше объединены друг с другом, чем с остальными признаками этого организма.
Например, бугры коренного зуба гораздо больше влияют друг на друга, чем любой из них влияет на форму клыка, или, естественно, на какие-то другие аспекты анатомии скелета. Сам Дарвин признавал интеграцию между частями организма, и он привёл много примеров корреляций роста в первой главе «Происхождения видов…». Все особенности строения организма интегрированы, но некоторые — в большей степени, чем другие; поэтому интеграция не гомогенна. То, как мы подразделяем анатомию организма, несомненно, связано с этим. Коренной зуб можно было бы осмыслять как единое образование, без его разделения на бугры и другие части, такие, как корень зуба. Если отмежеваться от этого субъективного аспекта, то интуитивно очевидно, что мускулы, части сустава и кости в области колена будет объединены друг с другом более тесно, чем любая из этих частей с любой частью шеи. Эта интеграция не наблюдается непосредственно и должна выводиться из статистического характера изменчивости исследуемых особенностей. Цель состоит в том, чтобы разграничить модули путём количественной оценки характера взаимодействия между чертами строения — так называемого характера ковариации.