Поскольку специалисты по палеонтологии позвоночных вынуждены сосредотачивать своё внимание только на скелете, многие другие аспекты анатомии, а вместе с ней и индивидуального развития, которые могут проявлять себя иным образом, выпадают из поля зрения. Из-за явления модульности анатомические области могут вести себя по-разному и независимо друг от друга. Например, у обезьян, группы млекопитающих, к которой принадлежим и мы, скелет в общих чертах сходен у всех видов, тогда как пищеварительная система чрезвычайно изменчива и включает, в том числе, адаптации к ферментации пищи в передней и задней кишке.
Выживание здесь и сейчас: утраченные и замещённые модули
Всё в жизни является вопросом альтернатив. Это не наличие универсального оптимума, а локальное достижение лучшего результата. Хороший пример этого «принципа» — самоампутация. Это действие, посредством которого животное отделяет от себя один или больше своих собственных придатков, когда лучше потерять хвост или конечность, модуль, нежели потерять свою жизнь — особенно, если вы сможете затем регенерировать этот придаток, как это известно для многих групп позвоночных, за исключением млекопитающих. Саламандры могут даже регенерировать конечности. Ящерицы, находящиеся ближе к нам на древе жизни, могут регенерировать хвост, но уже не способны регенерировать свои конечности.
Хвост — это модуль организма, обычно характеризующийся большей степенью своей изменчивости по сравнению с другими частями осевой области тела у позвоночных, как уже отмечал в 1913 году Э. С. Гудрич. В зависимости от рассматриваемого вида живых организмов, хвосты могут играть важную роль в передвижении, запасании жира или защите от хищников среди прочего. Чтобы вырастить хвост, нужно затратить энергию, и потому, если он есть в наличии, его роль, вне всяких сомнений, принадлежит к числу условий для поддержания жизни. Но много разных животных может выживать и без него. В случае с автотомией хвоста некоторые ящерицы и саламандры, которые схвачены за хвост, будут отбрасывать его часть и таким образом получат возможность спастись бегством. Отброшенный хвост отвлекает внимание хищника от убегающего животного. У сцинков одного из видов (Scincella lateralis) особи, которые отбросили хвост, возвращаются на место, где они его потеряли, и, если они находят его, то заглатывают, чтобы возместить значительную часть затраченной энергии. Ящерицы могут частично регенерировать свой хвост, но при этом исходная структура с позвонками замещается хрящевым тяжом. Внешне хвост также может выглядеть иначе: тоньше или толще, или же иметь окраску, отличную от исходной. Медицинское сообщество, конечно, очень интересуется этим явлением, сознавая важность возможности регенерации тканей для людей, которым была сделана ампутация. В отличие от полной способности к регенерации у амфибий, частичная способность к ней у ящериц — это лучшая модель, демонстрирующая регенерацию ткани в хвосте в противоположность неспособности к регенерации у конечности.
Чтобы понять, как действует автотомия хвоста, полезно понять, как она появилась в процессе эволюции. Эволюционировала ли эта способность только один раз, или же много раз и независимо? У каких групп она есть, и что у них есть общего? Эти вопросы всё ещё остаются без ответа. Если рассматривать вымерших животных, то очень трудно, если вообще возможно сказать, какой вид не обладал способностью к регенерации придатков тела, поскольку в данном случае отрицательное свидетельство — это отсутствие свидетельств вообще. Но летопись окаменелостей представляет свидетельства наличия автотомии хвоста. Об этом можно сделать вывод по ископаемым остаткам, на которых сохранилась особого рода пластинка, служащая для разрыва хвоста. На ранних стадиях развития исходные эмбриональные сегменты, называемые сомитами, подвергаются ресегментации, при которой задняя половина сомита соединяется с передней половиной следующего за ним сегмента, и так далее. Пластинка для разрыва хвоста возникает на границе структур, образующихся из двух эмбриональных предшественников, которые объединяются на ранней стадии развития. Когда эту особенность смогли идентифицировать в окаменелых хвостовых позвонках, она была отмечена в разнообразных группах, в том числе у пермских капторинид и других базальных групп рептилий, возможно, у морских рептилий, называемых мезозаврами, возможно, у представителя пролацертиформ Tanystropheus[24], у клювоголовых, ящериц и морских крокодилов из юрского периода, и у ящерицы из среднего эоцена Германии.
24
Ренесто (2005) привёл доводы против интерпретации Вайлдом (1974) автотомии хвоста у пролацертиформной рептилии Tanystropheus, указывая на отсутствие свидетельств в пользу существования в хвостовых позвонках хрящевых пластинок, по которым происходит разрыв.