Ещё не было найдено ни одного свидетельства того, что живорождение появилось у динозавров, и, хотя этот способ воспроизводства нельзя исключать для этой группы, его появление у них выглядит маловероятным. Ни среди существующих в наше время динозавров (птиц), ни в самой близкородственной динозаврам ныне живущей группе рептилий (крокодилы) нет ни одного живородящего представителя; нет их и в соответствующей летописи окаменелостей. Этот факт представляет собой большую загадку для эволюционных биологов, но, похоже, это связано с ролью яичной скорлупы в обеспечении развивающегося эмбриона важными минеральными веществами.
Загадочное отсутствие явления живорождения среди приблизительно 9300 современных видов птиц и всех их ископаемых форм, известных к настоящему времени, нельзя объяснить недостатком геологического времени, в течение которого оно могло эволюционировать, поскольку долгая эволюционная история птиц восходит к юрскому периоду, когда жили Archaeopteryx и другие специализированные динозавры-тероподы. При объяснении этого отсутствия живорождения ссылаются на морфологические или физиологические факторы, явно несовместимые с воспроизводством путём живорождения. Например, птицы обладают высокоспециализированными лёгкими с мелкими капиллярами, которым требуется много времени, чтобы наполниться воздухом после того, как они были заполнены амниотической жидкостью яйца в ходе индивидуального развития. По этой причине большинство птичьих яиц имеет воздушную камеру, в которую поздний эмбрион просовывает свой клюв, чтобы начать заполнять лёгкие воздухом. A стратегия, основанная на живорождении, сразу поставила бы выклюнувшуюся из яйца птицу перед внезапной необходимостью наличия воздуха в лёгких — физиологическая проблема, явно не соответствующая анатомии выклюнувшегося птенца.
Сохранение всеми без исключения птицами яйцерождения должно отражать принципиальные особенности птиц, препятствующие тому, что происходило так много раз у столь многих других групп. Такие предположительные факторы включают полёт, яйцо с изолирующей крепкой скорлупой, которая предотвращает потери воды, особенности определения пола, иммунологические препятствия и особый характер развития лёгких. У каждого из этих факторов есть свои «за» и «против».[31] Фактор полёта в первом приближении выглядит наиболее значимым. Какой матери хотелось бы таскать детёныша во время полёта? Но ни в одной из многочисленных и разнообразных групп нелетающих птиц никогда не эволюционировало живорождение, а беременные летучие мыши могут летать.
Возможно, ни одна особенность птиц, взятая отдельно, не является несовместимой с живорождением или с предшествующим ему состоянием в ходе его эволюции — задержкой яйца в организме. Возможно, имеется целый коктейль из особенностей, которые несовместимы с этим. Они должны включать эндотермию, инкубацию яиц и родительскую заботу, выделение мочевой кислоты в качестве главного компонента азотного обмена, изначально птенцовый тип потомства и известковую скорлупу яйца. Биологи математически смоделировали затраты на задержку яйца в организме, которые включают сниженную частоту появления потомства, повышенную материнскую смертность и сниженный отцовский вклад в размножение, и сделали заключение о том, что они перевешивают потенциальные выгоды для большинства птиц. Возможно, некоторые из этих факторов также объясняют отсутствие живорождения у динозавров, черепах и крокодилов.[32] Вымершие предки птиц, как известно, откладывали яйца. Отдельные окаменелости не только подтверждают наличие яиц, но также дают указания на наличие насиживания, связанное с ними.
Яйца, родительская забота и насиживание
Изучение ископаемой яичной скорлупы выявило различные стратегии в устройстве скорлупы, призванные обеспечить безопасность, сохранение жидкости и газообмен с окружающей средой.[33] Отличительные особенности характеризуют несколько групп, и на основании гистологических типов скорлупы сложилась номенклатурная система классификации, или паратаксономия, яиц и яичных скорлупок. Наличие эмбрионов в ископаемых яйцах открыло путь для хотя бы частичного соотнесения паратаксономии яиц с таксономией, основанной на скелетных особенностях.
31
Дискуссия об ограничениях или пределах для живорождения у птиц напоминает мне разговоры о «вымирании» динозавров. Выдвигалось несколько гипотез. Воздействие большого астероида, упавшего на Землю в том месте, которое сегодня является полуостровом Юкатан, возможно, было тем фактором (Schulte и др. 2010), который совместно с высоким уровнем вулканической активности привёл к драматическим изменениям климата, которые запустили каскад событий, вызвавших вымирание на протяжении отрезка времени, растянувшегося на годы.
32
Всеобщность отсутствия живорождения как явления применима также к крокодилам и черепахам, но некоторые из объяснений, предложенных для птиц, не применимы к этим двум группам. Блэкбёрн и Эванс (1986) представили критический обзор потенциальных причин отсутствия живорождения у птиц, делая упор на базисные физиологические или биомеханические факторы, которые так или иначе сужают или ограничивают потенциальную эволюцию новых репродуктивных стратегий.
33
Самые старые статьи с обсуждением яичной скорлупы динозавров были опубликованы около середины девятнадцатого века. С тех пор накоплен большой массив открытий и данных, касающихся разнообразия яичных скорлупок и их ультраструктуры (Carpenter 1999).