Моё первое знакомство с палеогистологией произошло благодаря моему более молодому коллеге Торстену Шейеру, который работал в моей лаборатории вскоре после моего прибытия в Цюрихский Университет, и благодаря его бывшему научному руководителю работы на соискание степени доктора философии Мартину Сандеру из Бонна, мировому лидеру в этой области. Я посетил лекцию Сандера в Тюбингене, посвящённую зауроподам, крупнейшим среди динозавров, на примере которых он показал, как много может дать палеогистология в понимании характера роста и устройства костей у этих животных. Мне пришло в голову, что этот подход можно было бы использовать для исследования Stupendemys geographicus, самой крупной водной черепахи из когда-либо существовавших, представителя гондванской группы, остатки которой мы собрали в ходе моего полевого проекта в Венесуэле. Сандер направил меня к Шейеру, и мы исследовали Stupendemys и других животных, главным образом млекопитающих и морских рептилий, о чём я и расскажу далее.
Панцирь Stupendemys принадлежит к числу самых толстых и самых крупных среди известных панцирей черепах; у одного экземпляра он достигает 3,3 м в длину. С точки зрения гистологии он демонстрирует хорошо выраженную слоистую, словно бутерброд, структуру, где внешние слои, включающие плотную кость, устойчивую к напряжению, окружают ячеистую внутреннюю губчатую кость. Такой тип структуры был важен для уменьшения веса панциря при сохранении прочности в процессе роста. Совокупность отметок, характеризующих рост, была неполной из-за эрозии, которой, несомненно, подверглись образцы, изучавшиеся нами, и которая характеризует местонахождение окаменелостей Урумако в Венесуэле.[40] Однако, вид ткани и просветы между отметками, образовавшимися в процессе роста, сопоставимы с таковыми у ныне живущих черепах с «нормальным» медленным темпом роста. Если предположить темп роста подобным таковому у большинства современных морских черепах с сопоставимыми гистологическими характеристиками, то экземпляр, который мы изучили, должно быть, рос примерно от 60 до 110 лет, прежде чем достиг гигантского размера панциря.
Организация ткани, наблюдаемая у современных животных, служит ключом для понимания особенностей гистологии, которые можно наблюдать в ископаемых костях. Остеобласты — это клетки, создающие кость. Также существуют пустоты, называемые лакунами, которые связаны друг с другом посредством канальцев, ответственных за распределение питательных веществ и кислорода. Эти и другие основные особенности строения кости могут наблюдаться в окаменелостях. Остеобласты и остеоциты, кровеносные сосуды или васкулярные каналы и коллагеновые волокна в большинстве случаев разрушаются в ходе фоссилизации, но их положение и форма могут быть зафиксированы в полной мере.[41] Некоторые исследования ныне живущих позвоночных показали, что костные ткани у животных, которые растут быстро, обладают иными особенностями в сравнении с тканями тех, кто растё медленно. Быстрый рост связан с костной тканью, богатой кровеносными сосудами, означающей усиленное снабжение кости кислородом и питательными веществами. Медленный рост коррелирует с менее васкуляризированной костью, часто прерываемой концентрическими линиями, сходными с годичными кольцами дерева. Это открытие — то, что скорость роста влияет на тип откладываемой костной ткани — было опубликовано Родолфо Амприно из Туринского Университета в 1947 году и сейчас известно как правило Амприно. Изучение гистологии костей было продолжено после выхода статьи Амприно, и палеонтологи следовали ходу его мыслей, пытаясь реконструировать аспекты физиологии и истории жизни ископаемых видов.
В микроструктуре кости также существуют следы, которые предоставляют нам информацию о продолжительности жизни, возрасте и зрелости; это предмет изучения для скелетохронологии. Оценка возраста основывается на идентификации отметок, возникающих в процессе роста, таких, как кольца, образующиеся при замедлении роста, и линии задержек роста (ЛЗР) между зонами более быстрого роста кости. В большинстве случаев отметка, свидетельствующая об одном замедлении роста (кольцо) или его остановке, откладывается каждый год, во время более холодного, или же более сухого сезона, и это вызвано характером питания и физиологией животного наряду с переменными составляющими вроде болезни и репродуктивной цикличности. Из-за этих событий, происходящих в жизни отдельной особи, мы знаем, что образование маркеров роста может быть нерегулярным. Типичная картина отклонения — наличие короткого периода роста между годичным кольцом и ЛЗР, или когда за один цикл роста откладываются два кольца (плюс одна ЛЗР). Кроме минимального возраста, по микроструктуре костей можно дать оценку половой зрелости.
40
Обзор местонахождения окаменелостей Урумако в Венесуэле и информацию о палеобиологии Stupendemys и многих других неогеновых позвоночных см. в Sánchez-Villagra, Aguilera, и Carlini 2010.
41
Коллагеновые волокна не всегда разрушаются в ходе фоссилизации. Например, на ископаемых остатках из девона, подобных Eusthenopteron, может оставаться хорошо сохранившаяся коллагеновая матрица (Zylberberg, Meunier и Laurin 2010).