У Tyrannosaurus масса тела взрослой особи достигала приблизительно 5 тонн, а максимальная скорость роста-2,1 килограмма в день.[46] По массе и скорости роста T. rex был сходен с современным африканским слоном. T. rex доживал до двадцати восьми лет и достигал скелетной зрелости в возрасте примерно двух десятков лет. Как и у других наземных теропод, но в отличие от современных птиц, половая зрелость у T. rex наступала задолго до того, как животное вырастало до своего полного размера. Как и в случае с гигантскими зауроподами, T. rex достигал своего огромного размера главным образом за счёт ускорения темпа роста по сравнению со своими предками.
Уменьшение размера тела при эволюционном переходе от не-птичьих динозавров-теропод к птицам документировано многочисленными и довольно полными окаменелостями. В ходе изучения палеогистологии Кевин Падиан и его коллеги достигли понимания изменений в процессе роста, лежащих в основе этого изменения размеров. Они пришли к заключению, что уменьшение размера, связанное с происхождением птиц, включает сокращение продолжительности фазы быстрого роста предков.
Кости моа
Объектами палеогистологических исследований также стали другие рептилии и птицы, особенно те, которые демонстрируют крайне выраженные признаки адаптации. Опираясь на них, мы знаем, что продление времени роста было механизмом, задействованным в эволюции двух очень крупных и впечатляющих форм: гигантского североамериканского крокодиломорфа Deinosuchus из позднего мела Северной Америки и Varanus (Megalania) priscus из плейстоцена Австралии, вдвое превосходившего по размеру своего близкого родственника, комодосского варана. Многие животные, обитающие на островах, проявляют на протяжении истории своей жизни своеобразные адаптации, которые могут быть объяснены при помощи палеогистологических исследований, и среди них моа. Моа были нелетающими травоядными птицами, эндемичными для Новой Зеландии. Среди одиннадцати их видов из шести родов два самых крупных вида, Dinornis robustus и D. novaezealandiae, достигали почти 4 метров в высоту с вытянутой шеей и весили примерно 230 килограммов. Моа принадлежат к бескилевым птицам, которые включают африканского страуса, австралийского эму, новозеландского киви и южноамериканского нанду. Вероятнее всего, в результате охоты маори моа, как полагают, вымерли к 1500 году н. э. Моа демонстрируют явно выраженную «K-стратегию», которая означает долгую беременность и немногочисленное потомство — что сопровождается длительным периодом роста и поздним наступлением половой зрелости — в противоположность другим группам птиц, включая других бескилевых.
В ходе изучения палеогистологии нескольких длинных костей, Сэмюэль Тёрвей с коллегами зарегистрировали у четырёх из шести родов моа несколько ежегодных задержек роста, или линий задержек роста, обнаружив, что у этих особей типичный размер взрослой особи достигался лишь по истечении многих лет прерывистого роста. Но у гигантских форм моа, у которых самки весили более 200 килограммов, а самцы до 85 килограммов, наблюдаются особенности гистологии костей, отличные от характерных для других, более мелких видов. У гигантских форм рост был ускоренным: наружные слои кости богаты кровеносными сосудами и демонстрируют лишь немногие ЛЗР, если они вообще есть. Виды Dinornis вырастали за промежуток времени около трёх лет, при том, что самые мелкие виды моа, вроде видов рода Euryapteryx, не достигали взрослого размера до девяти лет. Медленный рост и позднее наступление половозрелости появились в процессе эволюции в среде, свободной от хищников и, возможно, с ограниченными ресурсами и сниженной конкуренцией, хотя это лишь предположение. Прибытие людей, как и в других похожих и печальных случаях, вскоре привело к исчезновению этих животных, жизненная история которых была неподходящей для сопротивления интенсивному хищничеству. В настоящее время в Новой Зеландии какапо, единственный в мире нелетающий попугай, возможно, тоже обречён — в результате разрушения среды обитания и прочих форм давления со стороны человека.[47]
Развитие костей и локомоция у ископаемых видов и у галапагосских игуан
Каждое утро по пути к своему офису я имею удовольствие проходить мимо наших музейных экспозиций, в которых выставлены серии образцов, демонстрирующих рост, или полные скелеты взрослых особей ихтиозавров, плакодонтов, пахиплеврозавров и плезиозавров. Эти окаменелости прекрасны, и, хотя с таксономической точки зрения они были далеки от моей исходной специализации, у меня появился интерес к ним. У нас есть превосходные коллекции триасовых морских рептилий из местонахождения Монте-Сан-Джорджио в Тичино, италоговорящей области в южной Швейцарии.[48] Среди ихтиозавров представлены самые древние свидетельства наличия живорождения в этой группе. Другие морские рептилии принадлежат к родословной ветви, которая показывает различные степени приспособленности к жизни в воде. Плезиозавры, вероятно, были живородящими и полностью ограниченными жизнью в воде, тогда как некоторые плакодонты были, самое большее, полуводными. Пахиплеврозавры из Монте-Сан-Джорджио включают различные виды, которые отличаются друг от друга по своему водному образу жизни. «Пахи» (как их неофициально именуют) выглядят очень изящными. Голова и всё тело у них удлинены, а конечности обычно сохраняются в положении, в котором они, вероятнее всего, находились во время движения, а именно, прижатыми к телу. Вероятнее всего, они питались рыбой и кальмарами. Если основываться на форме и сочленении их костей, то очевидно, что они двигались вперёд с помощью волнообразных движений, и при этом хвост, должно быть, играл важную роль. Микроструктура костей также важна для понимания локомоции у этих животных; вес и балласт должны играть основную роль. Кости у пахиплеврозавров были тяжёлыми, потому что они были плотными — это служило для противодействия подъёмной силе со стороны лёгких и таким образом облегчало ныряние и поиск корма под водой. Фактически, обиходное немецкое название группы «Dickrippensaurier» означает «толсторёберная ящерица», как и название «пахиплеврозавр», которое также может быть переведено как «толстый плеврозавр» или «толстобокая ящерица». Вопрос, который представляет большой интерес — как развивались кости этих животных.
47
Популярное изложение случая с какапо можно прочитать в книге Adams и Carwardine «Last Chance to See» (1990).
48
Монте-Сан-Джорджио — одно из самых важных местонахождений морских рептилий в мире; это одна из причин того, что оно было внесено в список Всемирного Наследия ЮНЕСКО в 2003 году. Многие десятилетия сборов открыли разнообразную фауну рыб и рептилий, таких, как ихтиозавры, плакодонты, талаттозавры, проторозавры, рауизухии и нотозавры (Furrer 2003). Онтогенетические серии известны главным образом для трёх группы из Монте-Сан-Джорджио — для пахиплеврозавров, нотозавров и ихтиозавров. У ихтиозавра Mixosaurus cornalianus были изучены некоторые подробности дородового и послеродового окостенения скелета (Brinkmann 1996). У нотозавров, особенно у мелких пахиплеврозавров, были описаны эмбрионы внутри беременных самок, а также изолированные, вне тела взрослой самки (Sander 1988). Некоторые виды из Монте-Сан-Джорджио, представленные исключительно хорошо сохранившимися онтогенетическими сериями, были предметом детальных морфометрических и описательных морфологических исследований (например, Sander 1989 в отношении Neusticosaurus peyeri). Однако таксономическое значение некоторых рядов образцов является объектом обсуждения: валидность новых видов, или же альтернативный взгляд на них как на онтогенетические изменения (например, O’Keefe и Sander 1999). В случаях, когда свидетельства не столь очевидны, по-прежнему существует проблема отсутствия независимой проверки валидности ростовых серий как таковых. Палеогистология может дать возможность такой проверки (Scheyer, Klein и Sander 2010).