Сообщается, что размер генома коррелирует с темпом метаболизма у четвероногих позвоночных, обладателей мускулистых конечностей, обитателей прибрежной полосы или суши. Клетки меньшего размера более эффективны энергетически и позволяют поддерживать более высокую скорость метаболизма, которая, в свою очередь, связана с гомеотермией. В качестве рекомендации стоит более тщательно исследовать эти отношения у ныне живущих родственников изучаемых групп, и следует достичь гораздо большего понимания значения размера генома, прежде чем будет раскрыт полный потенциал палеогистологии в этой области. Соотношение между эволюцией размера генома и морфологическим разнообразием далеко от простой связи, и даже одна только дупликация гена, которая, как считали когда-то, должна тесно коррелировать с морфологическим разнообразием, не имеет прямого отношения к сложности в целом. Генные дупликации — это удвоение части генома, создание добавочных копий уже существующих генов, в результате чего у новых копий возникает потенциальная возможность получения новых функций.[49]
Природа зубов
Жорж Кювье похвалился, что он может реконструировать целое млекопитающее только по одному зубу. Это, конечно, преувеличение, но, вероятно, любой палеонтолог-специалист по млекопитающим при наличии выбора предпочел бы взять в качестве источника информации о вымерших видах зуб, а не какую-то другую часть тела. Зубы — это деталь строения позвоночных животных, которая благодаря высокому содержанию минеральных веществ сохраняется в ископаемом состоянии гораздо чаще, чем остальная часть скелета. Эмаль действительно является самым твёрдым веществом в теле млекопитающего. Это происходит потому, что эмаль содержит гидроксиапатит в большем количестве в единицу объёма, чем кость.
Ряд серия окаменелостей документирует изменения скелетных тканей в самый ранний момент эволюционной истории позвоночных. Происхождение зубов вызывает споры по нескольким причинам. Одна из них — то, что взгляды на эволюционное древо включённых в этот процесс животных, одних из самых примитивных позвоночных, всё ещё не согласованы, и в результате этого возможны альтернативные реконструкции последовательности событий. Фактически, некоторые авторы, основываясь на ревизии анатомии и родственных связей плакодерм, панцирных челюстноротых рыб, которые были очень разнообразны в девонский период, утверждают, что зубы, вероятно, появлялись в процессе эволюции больше, чем один раз.[50] Но перед решением этого вопроса следует обратиться к ещё более фундаментальному вопросу: чем в действительности является зуб? Не удивительно, что, чем глубже мы проникаем в тайну происхождения позвоночных, тем менее чёткими становятся определения. Так происходит из-за того, что не все особенности, например, местоположение зубов в черепе и связанных тканях, возникли одновременно или в форме, существующей у уже изученных ныне живущих видов. У ранних позвоночных не существует чёткого характера распределения зубных тканей. Конодонты, вероятно, обладали эмалью (этот вопрос ещё не решён окончательно), но у других бесчелюстных позвоночных была ткань, называемая энамелоидом.[51] Энамелоид должен был существовать у последнего общего предка челюстноротых позвоночных, и эта и другие зубные ткани появились и стали более сложными в ходе их эволюции.
Другой вопрос заключается в том, связаны ли критерии определения зубов с индивидуальным развитием, или же являются генетическими, или возможны оба варианта; выяснить это можно только по ископаемым остаткам. Мойя Смит и её коллеги сделали важное открытие, касающееся времени и места экспрессии гена sonic hedgehog, известного, помимо всего прочего, как ключевой регулятор индуцирования развития зубов. Исследования ими работы этого гена у кошачьей акулы показали, что, как и у мышей, места экспрессии соотносятся по времени и месту со временем и местом образования зубов и зубных бугров. Факт наличия общего механизма этого процесса у этих отдалённо родственных видов даёт основание полагать, что такой тип гена, отвечающего за развитие, был у последнего общего предка современных челюстноротых позвоночных. Но положение дел тут гораздо сложнее. Как показали Юкка Йернвалл и его сотрудники, зубы являются полигенным образованием, то есть, на форму зуба оказывают воздействие мутации многих генов. Это особенно справедливо для млекопитающих, что иллюстрируют собою мыши, являющиеся в этом отношении классической моделью для исследований и обладающие мутациями более чем тридцати генов, включённых в этот процесс. Генетические механизмы не просты, и между видами должны существовать определённые различия. Эти факторы невозможно изучить непосредственно по окаменелостям.
49
Корреляцию между генными дупликациями и сложностью определённых частей тела искали во многих группах организмов. О ней сообщалось применительно к развитию глаза и фототрансдукции у многоклеточных животных. Гены дублировались с более высокой частотой в группе с самым большим разнообразием устройства оптических систем, у Pancrustacea (Rivera и др. 2010).
50
Зерина Джохансон сделала крупные открытия, относящиеся к происхождению в ходе индивидуального развития некоторых анатомических структур у плакодерм, группы, находящейся близко к точке разделения бесчелюстных и челюстноротых позвоночных. Стадии роста Cowralepis mclachlani сохраняют части жаберного скелета, которые важны из-за своих топографического отношения к гипобранхиальной мускулатуре и позднего возникновения в ходе онтогенеза — они иллюстрируют потенциальное эмбриональное происхождение из нервного гребня и формирование элементов позвонков. Карьер Мерриганоури в Новом Южном Уэльсе содержит тысячи слоёв отложений в мелкозернистых сланцах, которые содержат множество плакодерм — и ожидания сохранения онтогенеза являются оправданными.
51
Элементы конодонтов, «зубы» очень базальных позвоночных, традиционно изучались в биостратиграфии, и извлечение из породы этих неизвестковых микрофоссилий, сложенных из минерального апатита, обычно включает применение растворения в уксусной кислоте. Относительно положения конодонтов на древе жизни см. альтернативные доводы у Turner и др. 2010.