Типичный зуб позвоночного состоит из тканей, которые происходят из различных зародышевых листков или клеток раннего эмбриона.[52] Две ткани являются самыми основными: эмаль, которая происходит из эктодермы, самого наружного слоя клеток эмбриона, и дентин, который образуется из нервного гребня. Клетки нервного гребня образуются у раннего эмбриона, сосредотачиваясь вдоль дорсальной средней линии нервной трубки в виде цепочки, тянущейся в передне-заднем направлении, и оттуда они мигрируют для образования множества видов тканей, в том числе дентина зубов. Развитие зуба начинается с взаимодействия, образования складок и дифференциации двух слоёв в коже, так же, как в случае чешуй, волос и перьев. Некоторые аспекты развития этих структур гомологичны с точки зрения анатомии, поскольку в их основе лежат общие механизмы развития и генетические основы. Эти механизмы должны присутствовать у животного, которое было последним общим предком видов, обладающих зубами и специализированными особенностями покровов тела, в том числе чешуёй, перьями и волосами.
Зубы и история жизни
Ископаемые зубы могут дать некоторые подсказки к распределению во времени событий из истории жизни индивидуума. И не случайно зубы являются предпочитаемым объектом при исследовании онтогенеза. Морфология зубных бугров развивается в направлении от кончика к корню, путём своего рода приращения, напоминающего характер роста раковин моллюсков или рогов жвачных (группа парнокопытных, которая включает коров, жираф и оленей). Последовательность прорезывания зубов также коррелирует с событиями в истории жизни, о чём я говорю в главе 8, касаясь наших человеческих предков.
Зубы млекопитающих были благодатным объектом для исследований истории жизни. В конце 1960-х годов объектом внимания стало использование слоёв в зубном цементе и дентине для оценки возраста. Эти слои откладываются с регулярной цикличностью, и те из них, которые связаны с долговременными, повторяющимися из года в год сезонами, можно подсчитать, чтобы получить значение абсолютного возраста индивидуумов. Слои в дентине и цементе различимы при стандартном микроскопическом исследовании с использованием простых гистологических методов. Различия в скорости метаболизма, отчасти определяющиеся сезонными изменениями в окружающей среде, вызывают периодичность в отложении слоёв. Зубные маркеры обычно представлены в виде толстых слоёв, отложившихся в течение сезона сравнительно быстрого роста («лето») и сезона ограниченного роста и, следовательно, более тонких полос. Цемент и дентин редко становятся объектом перестроек или резорбции, и по этой причине в силу многих обстоятельств могут быть лучшим скелетохронологическим инструментом, нежели кости, которые подвергаются значительным изменениям и разрушению в процессе роста.[53]
Существуют многочисленные примеры исследований истории жизни ископаемых млекопитающих; некоторые из этих вымерших видов сосуществовали с людьми в не столь далёком прошлом, как мамонты и большерогие олени. Состоящие из дентина бивни мастодонтов и мамонтов построены из слоистых образований, которые, подобно другим зубам, нарастали путём приращения. Таким образом, их анализ может дать информацию, касающуюся возраста, скорости роста, возраста наступления половой зрелости отдельных животных и характера смертности в популяции. Такого рода работу провёл Дэн Фишер, который также изучал контекст доисторической окружающей среды, используя анализ стабильных изотопов в бивнях. С помощью таких методов можно получить информацию о температуре и рационе в разное время жизни животного.
В недавнем исследовании изучение гистологии зубов большерогого оленя Megaloceros (к сожалению, вымершего) установило, что посмертный возраст для нескольких особей из ирландской популяции составлял от восьми до четырнадцати лет. Это похоже на средний посмертный возраст большинства других видов оленей. Крупный размер Megaloceros, особенно его большие рога, а также необычная плотность его черепа дали бы основание предположить для этих животных долгую жизнь, соотносимую с ожидаемым продлением времени роста по сравнению с его предками. Оценки возраста, которые были получены в ходе изучения зубов, противоречат этому предсказанию. И вновь мозаика из скорости и характера эволюции процессов развития разных частей тела животного делает сравнительные исследования истории жизни более сложными и интересными.[54]
52
Зубы, как и многие другие части анатомии скелета, по крайней мере частично образуются в процессе развития из эктомезенхимных клеток. Это клетки, обладающие широким спектром возможностей, которые образуются в нервном гребне и мигрируют во многие места эмбриона, дифференцируясь во множество производных, включающих образующие хрящ клетки, называемые хондробластами, клетки, образующие кость — остеобласты, одонтобласты (которые образуют дентин зубов) и клетки соединительной ткани. Их генетические пути схожи, и все включают молекулу под названием эктодисплазин.
53
В некоторых группах млекопитающих отметки как на цементе, так и на дентине, предоставляют возможность дать достоверную оценку возраста, тогда как в других группах или одна из этих тканей, или обе сразу не дают такой возможности. Клевезаль (1996, перевод работы, изначально вышедшей на русском языке) исследует широкий спектр технических аспектов определения возраста у многих групп млекопитающих.
54
Азорит и др. (2004) изучали благородного оленя Cervus elaphus и обсуждали методологические соображения, важные для скелетохро-нологии на основе зубных маркеров. Несоответствия в оценках возраста могут быть следствием сезонных колебаний в характере питания или географических и физиологических различий между видами, но самый главный источник несоответствий — отсутствие стандартизированного метода подсчёта отметок на зубах. Они сообщили, что точная оценка возраста различалась для разных зубов и была более надёжной для коренных зубов, чем для резцов, и рекомендовали выполнять процедуру определения возраста для каждого типа зубов, каждого вида и, если возможно, для различных популяций.