Есть два аспекта онтогенеза, периода от зачатия до смерти, которые рассматриваются отдельно: развитие и рост. Развитие относится к процессам дифференциации клеток и формирования основного плана строения тела, с фундаментальными структурными изменениями и первым появлением основных деталей строения. Оно начинается с зачатия и завершается приблизительно в момент формированием основных тканей тела. Рост является более поздней стадией онтогенеза, в ходе которой увеличивается размер. В основе этой стадии лежит эмбриональный план строения, который уже сформировался в ходе процесса развития. Из-за связи фоссилизации с процессами сохранения многое из того, что палеонтология может сказать об онтогенезе, относится к процессу роста. Косвенно она может сказать намного больше, о чём я расскажу в следующих главах.
Рост как у ископаемых, так и у ныне живущих форм включает изменения размеров и формы. Значительная область исследования связана с выявлением математических законов, которые управляют этими изменениями. Одна из самых ранних попыток сделать это была предпринята многоуважаемым учёным Д’Арси Томпсоном (1860–1948), профессором зоологии в Cент-Эндрюсском Университете в Шотландии. Он был также экспертом в области математики и греческого языка, и именно он, в числе своих прочих заслуг, подготовил стандартный перевод «Истории животных» Аристотеля. Томпсон описал свой подход в книге «О росте и форме», впервые изданной в 1917 году. Он предложил координатные сетки, с помощью которых было возможно перевести сложные различия в формах в простые геометрические понятия. Их предыдущую и более простую версию, касающуюся различий в пропорциях человеческого лица, можно найти в записках Альбрехта Дюрера. Несколько примеров, которые использовал Томпсон в анализе с помощью координатной сетки, относятся к ископаемым формам, среди которых серия родов ископаемых лошадей, Archaeopteryx, вымершие носороги и плечевой пояс молодой и взрослой особей плезиозавра.
Геометрический подход Томпсона заслужил много внимания и похвал, и повлиял на другие области знаний.[57] Но его широкое применение надолго задержалось. Методом стали интенсивно пользоваться лишь в последние десятилетия, когда были разработаны подходящие алгоритмы для работы с комплексной информацией геометрического плана. Начиная с 1980-х годов пережила свой расцвет дисциплина геометрической морфометрии, и были разработаны изощрённые методы работы и компьютерные программы, позволяющие сравнивать разные виды и прослеживать изменения, происходящие в процессе роста; в случае позвоночных большинство из них касалось их черепов. При геометрическом подходе фиксируется много точек-ориентиров и проводится количественная оценка того, как весь их массив различается от вида к виду или между стадиями в серии образцов, иллюстрирующих рост. Существуют различные подходы, основанные на использовании точек-ориентиров; у каждого из них своя собственная математическая структура и они включают методы, основанные на измерении деформации, суперпозиции и линейных расстояний.[58]
Альтернативный и более простой математический подход по сравнению с геометрическим подходом Томпсона был разработан примерно в то же самое время. Этот подход также оказал значительное влияние на исследования роста. В 1936 году Джулиан Хаксли и Жорж Тессье опубликовали одновременно на английском и французском языках работу, которая ввела в оборот простое, но изящное уравнение, которое суммирует отношение между двумя измеряемыми величинами. Это отношение было выражено как
y = xa
или в логарифмической форме,
log y = a log x,
где a — величина, вычисляемая с помощью отношения.
Математический график роста, или онтогенетическая траектория, после логарифмического преобразования обычно представляется в виде прямой линии. Направление или наклон и положение или пересечение с вертикальной осью графика — переменные величины, которые нужно вычислять.
57
Книга Томпсона «О росте и форме» оказала сильное влияние на работу Клод Леви-Стросс по поддержке идеи трансформации — одного из принципов структурализма в антропологии (Wilcken 2010).
58
Чтобы получить начальное представление о морфометрических методах и их использовании в палеонтологии, см. прекрасную серию публикаций Норма МакЛеода в Палеонтологическом информационном бюллетене Палеонтологической Ассоциации: www.palass.org/modules.php?name=palaeo_math.