Более новые исследования показали, что в этом процессе были задействованы и другие изменения, такие, как более раннее начало развития и увеличение скорости роста. Эти изменения в траекториях роста могут быть ответом на более массивное телосложение и увеличение усилий, прикладывавшихся к рогам.
Классический пример эволюции аллометрических пропорций — это лошади, безрогие родственники бронтотериев. Эволюция черепа у лошадей включала появление новых типов процесса роста, связанных с новым рационом. Они хорошо документированы в виде сложного древа с многочисленными «боковыми ветвями», большинство из которых ведёт к вымершим видам, а другие ведут к видам, близкородственным современной лошади. Единственный современный род Equus — последний уцелевший представитель весьма разнообразной адаптивной радиации, протекавшей на протяжении последних 55 миллионов лет, итогом которой были примерно три дюжины вымерших родов и нескольких сотен вымерших видов. Около 20 миллионов лет назад лошади претерпели взрывоподобный рост разнообразия морфологии зубов. В процессе эволюции у многих родословных ветвей образовались высококоронковые зубы, подходящие для поедания травы на обширных травянистых равнинах большого количества открытых местообитаний, которые распространились в то время. К тому моменту геологического времени оцениваемый размер тела лошади находился в промежутке между ~5 и 50 килограммами. Напротив, в последние 20 миллионов лет лошади были более разнообразными в плане размеров тела. Некоторые группы стали крупными, другие сохранили относительно постоянный размере тела, а третьи со временем стали мельче. Из-за этих отклоняющихся эволюционных путей картина изменений выявленных закономерностей роста в эволюции лошадей выглядит не линейной, а разнообразной и ветвистой.[61] Полагают, что изменения в пропорциях черепа лошади вызваны изменениями аллометрического роста. Эти пропорции у взрослых особей ископаемых видов различны и связаны с функциями: в частности, это изменения в сторону высококоронковых зубов, сильнее сдвинутых вперёд относительно челюстного сустава, и более крупные челюсти для увеличения площади прикрепления мускулов. Аллометрические отношения между изменчивыми характеристиками черепа, наблюдаемые в ходе индивидуального роста ныне живущей лошади не идентичны тем, которые были выявлены путём сравнения черепов взрослых экземпляров различных ископаемых видов.
Вне зависимости от конкретной тенденции и от изучаемой группы позвоночных, будь то лошади, бронтотерии, бегемоты, рептилии, амфибии или рыбы, у них у всех имеются некоторые общие особенности роста. Та часть головы, где расположены мозг и органы чувств, в процессе роста демонстрирует отрицательную аллометрию: они меньше увеличиваются в размерах по сравнению с телом по мере роста животного. Морда, часть анатомии, связанная с челюстями, растёт, демонстрируя положительную аллометрию и становясь крупнее по отношению к увеличению размеров тела в процессе роста. Эта общая особенность справедлива также в отношении людей; например, младенцы имеют относительно большие глаза и маленький рот.
На уровне популяций в пределах вида аллометрический рост также может приводить к появлению морфологического разнообразия, как среди пород собак. Псовые в целом, группа, к которой принадлежат не только собаки, но также лисы и волки, характеризуются явно выраженным аллометрическим ростом черепа. В противоположность им кошачьи демонстрируют изометрию черепа и, соответственно, породы кошек морфологически менее разнообразны. То, что изменчиво у одной группы, может быть постоянным у другой.
Ископаемые ростовые серии и проблемы таксономии
Оптимальная возможность для изучения развития скелета — это серия прижизненных измерений, когда один и тот же индивидуум исследуется на протяжении всей продолжительности его жизни. Если это повторяется на нескольких особях, то мы получаем представление о том, что происходит в процессе роста конкретного вида.
Этот вид изучения очень редко применяется к позвоночным из-за очевидных математических и технических сложностей, связанных с этим. И конечно, исследование с помощью серии прижизненных измерений невозможно в палеонтологии. Ростовая серия у ископаемых организмов — это лишь статичная выборка особей одного и того же вида на различных стадиях развития. Их можно признать таковой просто на основании размеров, степени сращения швов в черепе или окостенения некоторых частей скелета. Независимую оценку возраста или онтогенетической стадии ископаемого организма могут дать гистологические данные (см. главу 4). Вполне возможно собрать заслуживающую доверия ростовую серию для ископаемого организма и фактически исчерпывающий размерный ряд для видов, представляющих большинство основных групп ископаемых позвоночных. Но вопрос идентификации онтогенетического ряда ископаемого вида далеко не тривиален. Эту задачу легче всего выполнить, когда доступно большое количество индивидуумов в стратиграфически проверенной области — а это очень редкая ситуация. Неправильные таксономические выводы обусловлены отклонениями, связанными с процессом сохранения и отсутствием внимания к онтогенетической изменчивости. Известно много случаев, когда таксоны, диагностированные на основе молодых особей, позже оказывались младшими синонимами таксонов, описанных раньше на основании образцов взрослых особей.[62] Например, подробное морфометрическое исследование черепов ранних млекопитающих показало, что образцы, ранее отнесённые к четырём видам двух родов, вероятно, представляют собой различные онтогенетические стадии единственного вида. В другом примере измерения образцов различного размера, принадлежащих, возможно, к самому знаменитому таксону ископаемых организмов, Archaeopteryx, были нанесены на график, и было выяснено, что они находятся на одной и той же морфометрической траектории и таким образом относятся к одному виду Archaeopteryx lithographica. Подход такого рода становится рутиной в палеонтологии позвоночных. Другие примеры включают, среди прочих животных, ископаемых ленивцев, капибар и ихтиозавров.
61
Дж. Г. Симпсон (1953: 259) уже обсуждал нелинейность палеонтологической летописи лошадей в своей классической работе «Major Features of Evolution».
62
Рассмотрение онтогенетических изменений привело к таксономическим ревизиям нескольких таксонов, включающих, помимо прочего, наземных ленивцев (Cartelle и De Iuliis 2006), эндемичных копытных из Южной Америки (Billet, de Muizon и Quispe 2008) и ихтиозавров (Motani и You 1998).