Исследования гистологии костей тесно связано с изучением серий образцов роста ископаемых форм, поскольку они могут дать независимую оценку относительного, а иногда даже и абсолютного возраста образца. В течение нескольких последних лет стало всё более и более обычной практикой при описании нового вида динозавров представлять также гистологические данные, даже когда в распоряжении есть лишь единственный образец. Такое внимание к онтогенетической изменчивости делает таксономию более основательной и менее типологической практикой, хотя нельзя сказать, что его совсем не было в работе палеонтологов прошлого. Американский палеонтолог девятнадцатого века Отниэль Ч. Марш, например, использовал степень срастания швов в черепах бронтотериев, чтобы понять, представляет собой образец взрослую или молодую особь. Швы, границы между костями, сглаживаются по мере роста животного. Последовательность, в которой это происходит, является видоспецифичной.
Глава шестая
Характер роста и процессы увеличения многообразия
Самая плодородная почва для распространения (эволюционного) синтеза, вероятно, лежит в развитии теории применительно к роли внутренних биотических факторов в установлении отличных друг от друга скоростей возникновения и вымирания видов, и в понимании того, как эти основополагающие макроэволюционные переменные складываются, давая в итоге собственно процесс увеличения многообразия.
Окаменелости обладают потенциальной возможностью давать прямое свидетельство того, как изменения в стратегии роста могли оказывать воздействие на процессы увеличения разнообразия с течением геологического времени. Новые стратегии могли позволить некоторым видам воспользоваться новыми экологическими возможностями, или же вносили свой вклад в их гибель. Характер эволюции групп организмов в геологическом времени, обычно называемый динамикой клады, является предметом интенсивных исследований в том сегменте сообщества палеонтологов, который работает с беспозвоночными животными. Работа в этой области во многих случаях обращается к обширным базам данных и математическим моделям, которые основаны на нескольких переменных величинах.
Темпы изменения разнообразия, означающие, насколько быстро или медленно меняется количество видов в группе с течением геологического времени, традиционно связываются с внешними факторами окружающей среды. При объяснении эволюционного события обычно идёт спор о двух альтернативных внешних факторах: Чёрная Королева против Придворного Шута. В сценарии Чёрной Королевы главными направляющими силами изменений являются биотические взаимодействия, а в сценарии Придворного Шута самыми важными являются физические или абиотические возмущения, такие, как изменения климата.[63] «Внутренние» факторы, то есть те, которые связаны с физиологией и развитием организма и являются результатом его эволюционной истории, также стали предметом возрастающего интереса.
Исследования множества групп, которые жили в различные геологические эпохи, показали, что противопоставление друг другу внешних и внутренних факторов является ложным. Переменные компоненты истории жизни развиваются, находясь в пределах, обусловленных внутренними особенностями включённых в этот процесс организмов, которые изменяют окружающую среду, но также и подвергаются её воздействию. Крупномасштабный пример такого рода — это появление фотосинтезирующих бактерий, которые с течением геологического времени изменили атмосферу, высвобождая кислород, что документируют минеральные отложения, возраст которых установлен. Появление в атмосфере свободного кислорода также стало пусковым событием на геологическом уровне, поскольку кислород вносит свой вклад в характер химического выветривания горных пород. Некоторые из условий окружающей среды, с которыми должны были сталкиваться на протяжении своей жизни ныне вымершие организмы, крайне сильно отличались от тех, которые окружают нас сегодня. Например, содержание кислорода в атмосфере в различные отдалённые периоды времени было намного ниже, или же намного выше, чем сегодня.
Также стоит подумать над значением концепции «глубин времени» для понимания эволюции индивидуального развития в крупных родословных ветвях. Как теоретические ожидания, так и эмпирические данные показали, что для процессов роста биологического многообразия простые корреляции являются исключением.
63
Обзор противостояния моделей «Чёрной Королевы» и «Придворного Шута» был представлен Бентоном: «Модель Чёрной Королевы [Van Valen 1973] уходит корнями в работы Дарвина, который рассматривал эволюцию преимущественно как равновесие давлений биотического происхождения, главным образом конкуренции, и её можно охарактеризовать фразой Чёрной Королевы из «Алисы в Зазеркалье» о том, что «ты должна бежать изо всех сил для того, чтобы остаться на месте». Модель «Придворного Шута» [Barnosky 2001] подразумевает, что эволюция, видообразование и вымирание редко происходят иначе, чем в ответ на непредсказуемые изменения в физической окружающей среде, напоминая этим капризное поведение шута времён Средневековья, которому позволено вести себя таким образом. Ни одна из моделей не предлагалась в качестве исключительной» (2009b: 728). Примеры исследований, в которых изучались альтернативные модели, см. у Barnosky 2001; и Goin, Abello и Chornogubsky 2010.