Каждый из миллионов видов животных имеет общих предков с любым другим видом. «Недостающее звено» — это предковый вид, который дал начало двум современным группам, например, людям с одной стороны и шимпанзе с другой. Но было бы не разумно ожидать обнаружить именно тот критически важный вид; для его идентификации потребовался бы полный ряд ископаемых предков-потомков. Конечно, мы можем проследить эволюцию птиц из крылатых динозавров, но мы точно не уверены в том, какой именно ископаемый вид был прямым предком современных птиц. Наши усилия в деле реконструкции истории жизни не должны быть направлены на попытки вообразить себе, как шимпанзе мог превратиться в человека, поскольку этого, конечно, никогда не случалось. Мы скорее попытаемся установить, какие признаки шимпанзе и люди унаследовали от их общего предка, и какие признаки появились в их родословных линиях в процессе эволюции уже после того, как они разошлись. Некоторые авторы правильно говорят, что не только концепция «недостающего звена» архаична, но также его поиск — это устаревший подход к исследованию макроэволюции.
На нынешней стадии развития эволюционной биологии фокус в исследованиях переместился с обнаружения переходных таксонов на обнаружение переходных особенностей, которые являются общими для близкородственных форм с общим происхождением. В наше время хорошо известно много примеров такого рода, и они снабжают нас информацией не только об анатомических преобразованиях, но также и о функциональном и экологическом контекстах этих переходов. В этом контексте особенно важны стволовые{9} виды, те, которые свидетельствуют о времени и способе приобретения диагностических признаков ныне живущих видов в ходе эволюции.[83] Пример такого рода даёт нам сама наша родословная ветвь млекопитающих. Согласно молекулярным оценкам, подтверждаемым свидетельствами со стороны ископаемых остатков, последний общий предок всех ныне живущих млекопитающих, то есть последний общий предок человека (плацентарного млекопитающего), кенгуру (сумчатого) и утконоса (однопроходного) жил, по крайней мере, 220 миллионов лет назад. Но история происхождения млекопитающих от нашего последнего общего с рептилиями предка уходит в глубины времени ещё дальше, до отметки, по меньшей мере, в 315 миллионов лет назад. Эти самые ранние 100 миллионов лет эволюционной истории подтверждаются стволовыми видами млекопитающих. Они стоят на эволюционном древе между последним общим предком ныне живущих видов и последним общим предком с ближайшими ныне живущими родственниками, в данном случае с рептилиями.
Для нескольких крупных таксонов ископаемые остатки предоставляют довольно полную картину морфологических преобразований, связанных с их происхождением. Летопись окаменелостей многих групп изменилась с почти отсутствующей на довольно разнообразную в течение лишь немногих десятилетий, как в случае с мезозойскими млекопитающими.
Непрерывные сообщения о новых открытиях «переходных форм» показывают большой шаг вперёд, который был сделан и делается сейчас в области документации макроэволюционных шагов позвоночных со времён Дарвина. Эти сообщения также показывают, что для органической эволюции не характерны цель и план. Организмы выполняют свои «условия для поддержания жизни» в каждый конкретный момент времени, в котором они живут — и важно именно это, о чём я и буду говорить далее.
Глаза камбалы
Среди огромного множества современных рыб, примерно тридцати тысяч видов, существует много форм с признаками анатомической специализации, происхождение которых в большинстве случаев не зарегистрировано в ископаемых остатках. Классическим примером была группа камбал, к которой принадлежат знакомые нам с гастрономической (жаль, что в основном так) палтус и камбала, необычные тем, что оба их глаза расположены на одной стороне головы. Мэтт Фридман из Оксфордского Университета описал ископаемые остатки из эоценовых пород Италии и Франции возрастом около 50 миллионов лет, которые показывают расположение глаз, промежуточное между таковым у нормальных рыб и камбал: один глаз смещён к противоположной стороне черепа, но сделал это не совсем в полной мере. Открытие предковых камбал с неполным смещением глазниц демонстрирует нам то, что происхождение плана строения тела камбалы возникло постепенным, пошаговым путём. Это эволюционное происхождение напоминает индивидуальное развитие асимметрии у камбалы, когда увеличение степени смещения глазницы преобразует симметричного эмбриона в полностью асимметричную взрослую особь. «Промежуточные» окаменелости представляли собой взрослых особей, а не молодь, поэтому, фактически, не было зарегистрировано никакого «онтогенеза в ископаемом виде». Но отдельные окаменелости позволяют сделать красивое сравнение с данными об индивидуальном развитии, полученными для этих животных. Как эти промежуточные формы использовали наполовину смещённые глаза, остаётся загадкой.
83
Обсуждение важности «стволовых» групп и исторический экскурс в происхождение этой концепции, см. у Donoghue 2005.