Случай с камбалами имеет отношение к одной из наиболее фундаментальных дискуссий в эволюционной биологии, корни которой уходят в такие влиятельные и спорные идеи, как «перспективный монстр». Этот термин был введён Ричардом Гольдшмидтом (1878–1958), который наряду с Гансом Шпеманом и Виктором Гамбургером сделал Германию выдающейся страной в области биологии развития. Он стал профессором зоологии в Калифорнийском Университете в Беркли в 1936 году. Гольдшмидт особо отметил отсутствие «промежуточных форм» в эволюции и предложил в качестве примера асимметричный череп камбалы. Идеи Гольдшмидта были в значительной степени упрощёнными и подвергались жёсткой критике со стороны людей, приводивших доводы в пользу градуалистической эволюции. Он стал в некотором роде карикатурным образом намертво застрявшего в ошибках учёного и остаётся изображённым так в некоторых упрощённых обзорах дебатов в области эволюционной биологии.
Фактически, Гольдшмидт подчеркнул роль индивидуального развития в происхождении его «перспективных монстров», утверждая, что они не просто появлялись из небытия как результат генетической мутации. Его акцент был сделан не просто на генах, а на эпигенетических системах, возникающих в результате комбинации генетических факторов и факторов окружающей среды. Из злодея, каким он был, Гольдшмидт теперь стал чем-то вроде героя.[84] Ископаемые остатки камбал, казалось бы, являются доводом против идеи Гольдшмидта. Они, конечно, противоречат его предсказанию, касающемуся этих рыб, и относятся к обсуждаемой проблеме характера и скорости эволюции. Но идеи Гольдшмидта, однако, важны, и в иных случаях эмпирические свидетельства поддерживают их. Кроме того, хотя мы пытаемся вывести общие принципы, каждая отдельно взятая эволюционная история уникальна, поэтому в обобщениях стоит проявлять осторожность. Этот пример с камбалой, с переходными формами, о которых бы Гольдшмидт и не подумал, что они могли существовать, не является залогом верности градуализма; это лишь пример того, как летопись окаменелостей в некоторых случаях являются единственным способом проверить эволюционную гипотезу непосредственно. Случай с летучей мышью является примером противоположного рода — это случай, когда именно молчание летописи окаменелостей может показать истинную картину эволюции.
Крылья летучей мыши
Многое в анатомии летучих мышей является специфичным — например, специализация ушей у многих видов, которая позволяет им использовать эхолокацию, способность слышать звуки очень высокой частоты, чтобы определять расположение добычи, врагов и объектов в пространстве. Ископаемые остатки из эоцена Северной Америки и Европы показывают, что эхолокация появилась на ранних этапах эволюции летучих мышей, хотя уже после полёта. Специализации к слуху в области высокочастотных звуков у летучих мышей, вероятно, возникали в процессе эволюции более одного раза в пределах этой группы. Своего рода эхолокацию также используют землеройки, а иным способом{10} и в другой среде — некоторые киты. Но действительно исключительный аспект летучих мышей — это их крылья, которые позволяют им использовать активный полёт — признак, который среди прочих позвоночных появился в ходе эволюции только у птиц и (до позднего мела) у вымерших птеродактилей. Крыло летучих мышей уникально тем, что оно состоит главным образом из очень удлинённых пальцев, кроме большого пальца, и подвижной кожи между ними. Как могли бы выглядеть передние конечности «недостающего звена»? Среди ныне живущих видов много разных млекопитающих способно к планирующему полёту и для этой цели у них имеется кожа между конечностями. Планирующий полёт выглядит первым шагом к полёту, включающим движение по воздуху с использованием складки кожи. Но различия всё же огромны. Способность постоянно махать передними конечностями с очень большими пальцами — это нечто совсем другое.
84
Блумберг (2008) представил краткий, но информативный очерк о Гольдшмидте и его идеях в своей книге, посвящённой отклонениям в развитии, в контексте эволюционной биологии развития. В, возможно, самой замечательной работе Пера Олберча «The Logic of Monsters», вышедшей в свет в 1989 году, представлен интегрированный и более общепринятый в настоящее время взгляд на Гольдшмидта и эволюционные новшества.