Что же ископаемые остатки китов рассказывают нам об эволюции индивидуального развития? Крупные эволюционные преобразования, такие, как совершенно новый план строения тела, приспособленный к жизни в новой среде обитания, являются особенно подходящим объектом исследований в области индивидуального развития, потому что новшества, которые мы видим у полностью сформированных взрослых особей — это результат процесса онтогенеза, который должен был в значительной степени измениться с течением геологического времени. Ископаемые остатки показывают темп и путь образования новых особенностей. Последовательность их возникновения особенно важна.
Ханс Тевиссен и его коллеги исследовали некоторые аспекты специализированной генетической системы развития конечностей у видов дельфинов, результатом действия которой является почти полная редукция задних конечностей. У большинства Odontoceti, или зубатых китов, к которым принадлежат дельфины, единственный элемент задней конечности — безымянная кость, тогда как у усатых китов (Mysticeti) в целом сохраняются некоторые из самых проксимальных костей задней конечности.
Исследование эмбрионов дельфинов показало, что многие из молекул, задействованных в развитии конечностей у других млекопитающих, также экспрессируются у дельфинов, но в иное время и в другом местоположении. Например, апикальный эктодермальный гребень, дистальный край почки конечности, где происходит экспрессия гена fgf8, у дельфина является лишь временной особенностью строения. Другая важная молекула, sonic hedgehog, которая является посредником в развитии основной части почки конечности у других наземных позвоночных, здесь отсутствует. Тевиссен и его сотрудники выдвинули гипотезу о том, что это отсутствие связано с утратой дистальных элементов конечности, таких, как ступня. Зафиксированная последовательность реально происходившего эволюционного изменения, которую предоставляют нам ископаемые остатки, и знание генетических основ индивидуального развития, задействованных в процессе редукции задней конечности, предлагают подробный сценарий изменений. Не имея ископаемых остатков, мы могли бы лишь предполагать, на что были похожи эти изменения. Но благодаря ископаемым остаткам могут быть реконструированы потенциальные генетические механизмы, задействованные в этом процессе.
Глава девятая
Развитие у млекопитающих и у человека
Существует около 5300 видов современных млекопитающих. Они представляют собой лишь небольшую часть от общего количества видов, когда-либо существовавших начиная с обособления ведущей к ним эволюционной линии как минимум 315 миллионов лет назад. Затем родословные ветви рептилий и млекопитающих разделились. По оценкам, сделанным на основе ископаемых остатков, прошло ещё около 100 миллионов лет, когда в юрский период появился последний общий предок всех ныне живущих млекопитающих.[88] Хотя цифра в 5300 современных видов выглядит внушительно, она не столь уж внушительна по сравнению с другими группами: существует вдвое больше видов птиц и в пять раз больше видов костистых рыб. Но млекопитающие выглядят весьма особенными, когда мы рассматриваем их значительное экоморфологическое разнообразие — способы локомоции у людей, кенгуру, китов и летучих мышей; размер, варьирующий от землеройки до синего кита. Что у всех млекопитающих есть общего — это уникальные для позвоночных история жизни и физиология, в том числе энергозатратная эндотермия, родительская забота, выделение молока и детерминированный рост. Эти и многие другие особенности должны были характеризовать последнего общего предка ныне живущих млекопитающих. Когда же, начиная с момента отделения от рептилий, возникли эти особенности? Появились ли они одновременно? Если нет, то в какой последовательности? Неважно, как обстояли дела у наших предков, но во время двух критических отрезков геологической истории их выручали удача и хорошие гены. Я уже говорил выше, как Lystrosaurus и его родственники преодолели границу перми и триаса, время, когда множество групп организмов было полностью стёрто с лица земли. Млекопитающие также пережили событие конца мелового периода, когда вымерло большинство{13} динозавров.
88
Рейсз и Мюллер (2004) представили обзор самых древних ископаемых остатков нескольких групп и обсудили вопросы, касающиеся оценки событий дивергенции в эволюции, основанной на окаменелостях и на молекулярных «часах».